第五节　布氏田鼠疫源地

一、布氏田鼠疫源地的发现与概况

我国在历史上一直没有布氏田鼠（Lasiopodomys brandti）鼠疫的记录，也无布氏田鼠鼠疫感染人类的记载。据调查锡林郭勒盟北部地区，于1950年、1957年及1964年在阿巴嘎旗的那仁宝力格苏木和东乌珠穆沁旗达赉苏木的边境地区曾发现过大批布氏田鼠的死亡，提示有鼠疫流行的可能性。1964年曾对部分死鼠进行了鼠疫病原学检验，结果未分离出鼠疫耶尔森菌。1970年5月份在我国内蒙古自治区锡林郭勒盟的阿巴嘎旗北部那仁宝力格苏木的野外发现不明原因的数量较多的布氏田鼠死亡，内蒙古鼠疫防治研究所和锡林郭勒盟卫生防疫站首次从布氏田鼠的尸体中分离出鼠疫耶尔森菌，从而首次证实了我国存在布氏田鼠鼠疫。

几乎是在1970年的同一时期，在锡林郭勒盟的阿巴嘎旗、苏尼特左旗东北部及锡林浩特市北部典型草原地带出现了大范围的布氏田鼠鼠疫流行。前后参加调研工作的单位还有中国医学科学院流行病学微生物学研究所、吉林省地方病第一防治研究所及北京军区医科所等单位。

1970年，检验各种动物共53 826只，判定感染鼠疫的啮齿动物280只，其中布氏田鼠247只，占染疫啮齿动物数的88.21%；长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）27只，占染疫啮齿动物数的9.64%；其次在达乌尔黄鼠（Spermophilus dauricus）、黑线仓鼠（Cricetulus barabensis）、蒙古（黑线）毛足鼠（Phodopus campbelli）、五趾跳鼠（Allactaga sibirica）、小家鼠（Mus musculus）及达乌尔鼠兔（Ochotona daurica）各检出染疫者1只，分别占染疫啮齿动物数的0.36%。另外在蚤类检出15株鼠疫耶尔森菌，其中光亮额蚤（Frontopsylla luculenta）13株（组）、方形黄鼠蚤（Citellophilus tesquorum）1株（组）、多刺细蚤（Leptopsylla pavlovskii）1株（组），分别占86.67%、6.67%及6.67%。染疫沙（Oenanthe isabellina）（雀形目中的鹟科、属的小型鸟类）1只。当年疫情先后波及18个苏木和牧场，判定疫点108处，流行面积多达20 000km²，表现出流行强度大，波及范围广的特点。

《中国鼠疫自然疫源地的发现与研究》及《中国鼠疫自然疫源地》均把该疫源地定名为：“锡林郭勒高原布氏田鼠鼠疫自然疫源地”，并简称为：“锡林郭勒高原布氏田鼠疫源地”，本节以下简称为布氏田鼠疫源地。

世界现存田鼠约109种，广泛分布于欧洲、亚洲、美洲和非洲大陆，是亚热带草原、温带草原及荒漠草原栖居的典型代表种，其中有13种田鼠自然感染鼠疫，分布于欧亚大陆者10种，美洲有3种，全球已发现5类田鼠型鼠疫自然疫源地，其分别为：

第1类，苏联高加索山地普通田鼠疫源地；

第2类，苏联帕米尔高原吉沙尔桧柏田鼠疫源地；

第3类，蒙古国巴彦洪格尔、俄罗斯吉沙尔-达尔瓦查及中国布氏田鼠疫源地；

第4类，美国加利福尼亚加州田鼠疫源地；

第5类，中国青藏高原青海田鼠疫源地。

以布氏田鼠为主要宿主的鼠疫疫源地发现于1956年，主要分布在蒙古国巴彦洪格尔地区和俄罗斯吉沙尔-达尔瓦查布氏田鼠疫源地，中国布氏田鼠疫源地是上述疫源地的延伸部分。

近年根据布氏田鼠和青海田鼠（Lasiopodomys fuscus）二者的特征，认为与其Microtus属物种有较大的差别，应作为一个独立的毛足田鼠属（Lasiopodomys）（王玉山等，2007年），布氏田鼠和青海田鼠的分类应归属于毛足田鼠属（Lasiopodomys Tokuda，1941年），规范的汉语名称应该称为布氏毛足田鼠（Lasiopodomys brandti，Radde，1861年），但为了避免与沿用50年之久的布氏田鼠疫源地习惯的称谓发生不必要的混乱，故本书对布氏毛足田鼠（Lasiopodomys brandti）汉语名称仍称其为布氏田鼠。田鼠型鼠疫耶尔森菌与古典型鼠疫耶尔森菌都是由原始古老的鼠疫耶尔森菌同步起源、进化，并与旱獭鼠疫趋同进化为另一分支。其最突出的生物学特征是，只在局限范围内形成动物鼠疫。在欧亚大陆不同地区形成的以田鼠型鼠疫耶尔森菌为主体的鼠疫疫源地，保存了田鼠型鼠疫耶尔森菌，维持了田鼠型鼠疫耶尔森菌和田鼠、鼠兔鼠疫生物群落的种族延续。而田鼠型鼠疫耶尔森菌虽然也经历了相当漫长的进化过程，但在几万年的进化中迄今几乎没有明显的变化，并相当顽强固守在局限的以田鼠型鼠疫耶尔森菌为主体的鼠疫自然疫源地。此阶段称为趋同进化期，田鼠型鼠疫耶尔森菌代表其鼠疫耶尔森菌在进化的过程中表现出一种较为原始的状态。根据种群遗传结构和种群谱系关系分析确定支系次序和位置，揭示种群谱系关系、分布和进化关系，根据变异了解种群遗传分布，结合化石、古动物学和古地质学证据推测田鼠种群的历史、迁移及扩散路线。田鼠疫源地在长期与相关啮齿动物共同进化过程中表现出明显的地理聚集现象，由此可推测全球不同田鼠型鼠疫来源于共同的祖先，布氏田鼠疫源地可能较青海田鼠鼠疫疫源地分化时间更早。

该疫源地在中国境内仅分布于内蒙古的锡林郭勒高原的草原带，包括内蒙古锡林郭勒盟的锡林浩特市、阿巴嘎旗、西乌珠穆沁旗、东乌珠穆沁旗及苏尼特左旗等5个旗（市），丛显斌、刘振才（2014年）对该疫源地的面积确定为66 414km²，丛显斌等（2019年）对该疫源地进一步确定为锡林浩特市、阿巴嘎旗、西乌珠穆沁旗、东乌珠穆沁旗及苏尼特左旗等5个旗（市），涉及17个乡（镇、苏木），疫源地面积68 438km²，比2014年确定的疫源地面积增加了2 024km²。

二、布氏田鼠疫源地与长爪沙鼠疫源地交叉特点

据范蒙光等（2014年）记述，布氏田鼠-长爪沙鼠重叠鼠疫疫源地包括锡林郭勒盟的西乌珠穆沁旗、阿巴嘎旗、锡林浩特市及苏尼特左旗4个旗（市）。苏尼特左旗在20世纪70年代初已确定为长爪沙鼠疫源地，2005年首次确定阿巴嘎旗、锡林浩特市和西乌珠穆沁旗为长爪沙鼠疫源地。布氏田鼠疫源地的锡林浩特市、阿巴嘎旗、西乌珠穆沁旗、苏尼特左旗及东乌珠穆沁旗等5个旗（市），现在只有东乌珠穆沁旗1个旗单独存在布氏田鼠疫源地。其余4个旗（市）均存在布氏田鼠和长爪沙鼠2个类型的重叠疫源地，出现了较大范围的重叠区域。在该疫源地出现长爪沙鼠鼠疫流行的主要原因是这一地区草场退化，土壤沙化等环境条件的变化，适于长爪沙鼠种群的栖息，从而使原布氏田鼠疫源地的较大的区域被逐渐扩散蔓延东移的长爪沙鼠鼠疫的流行而侵入之。长爪沙鼠在原布氏田鼠疫源地的分布范围逐渐扩大，数量逐年增多，从而导致了原布氏田鼠疫源地被长爪沙鼠鼠疫的逐渐流行东移，扩大蔓延而侵入之。

三、布氏田鼠疫源地的生态环境

（一）地理地貌

布氏田鼠疫源地位于东经112°05′~117°06′，北纬44°~46°之间，地形以高平原为主体，兼有多种地貌单元，它的北面、东面和南面均有丘陵或低山隆起，但地形切割不甚剧烈。区内也有一些内陆河流和洼地，这一高原区的东半部以乌拉盖河为中心，形成乌珠穆沁盆地，中部有阿巴嘎熔岩台地，南部是面积相当广阔的浑善达克沙地。地势南高北低，自西南向东北倾斜。西部和北部地形平坦，东南部多低山丘陵，盆地错落其间，海拔高度在800~1 300m之间。

（二）气候

气候属中温带半干旱大陆气候，春季多风易干旱，夏季温凉雨不均，秋季凉爽霜雪早，冬季漫长冰雪多。年均气温－2~3℃，大部地区年均气温在0~3℃间，北部中蒙边境地区和灰腾梁一带年平均气温0℃以下，1月平均气温－17℃以下，北部多在－20℃以下，部分地区日最低气温－40℃以下，局部地区－45℃以下。全年无霜期在100~120天。年降水量在200~400mm，集中在7~9月，占年降水量的70%左右，年度间的降水变化幅度大，丰水年与贫水年降水差距大。年蒸发量平均约为1 746.5mm，约是降水量的5.8倍。年均风速大部分在4~5m/s，西南部5m/s以上。最大风速普遍在24~28m/s，局部瞬间34m/s。大风日数（≥8级），全年60~80天，全年盛行偏西风。

（三）土壤

该疫源地按李天杰等（1983年）土壤的区划，疫源地东部区域属于温带东北和内蒙古东部及阿尔泰东南部森林草原和草原土壤地区的干草原栗钙土地带，土壤以栗钙土为主，同时还有盐碱土、风沙土等。疫源地西部地区属于温带内蒙古、甘肃和新疆（亚洲中部型）半荒漠和荒漠土壤地区的半荒漠棕钙土地带；土壤以棕钙土和灰钙土为主。

（四）植被

疫源地东部分布着草甸草原、中部为典型草原、西部地区逐步向荒漠草原过渡，属世界四大草原之一的欧亚大草原的组成部分。

在温凉半湿润的大气候条件下，含有较丰富的中生性双子叶草本植物，以中旱生草类为优势成分的草原植物群落称为草甸草原。最有代表性的建群植物、优势植物及特征种是：大针茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、线叶菊（Filifolium sibiricum）、西伯利亚羽茅（Achnatherum sibiricum）、无芒雀麦（Bromus inermis）、扁穗冰草（Agropyron cristatum）、黄花（Hemerocallis minor）、歧花鸢尾（Iris dichotoma）、野火球（Trifolium lupinaster）、蓬子菜（Galium verum）及裂叶蒿（Artemisia tanacetifolia）等（由内蒙古农业大学李青丰教授提供）。

由典型旱生性多年生草本植物组成的草原植被称为典型草原。典型草原植被广泛分布于疫源地大部分地区，其植物区系组成中，禾本科草与蒿类植物占优势，最有代表性的建群种与特征种是：克氏针茅（Stipa kryloyii）、大针茅（较少），在疫源地的西部地段基本被克氏针茅所取代，中部地区大针茅较少和克氏针茅处于并存状态、本氏针茅（Stipa bungeana）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、米氏冰草（Agropyron michnoi）、落草（Koeleria cristata）、黄囊苔草（Carex korshinskyi）、寸草苔（Carex duriuscula）、双齿葱（Allium bidentatum）、山葱（Allium senescens）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、草本樨状黄芪（Astragalus melilotoides）、扁蓿豆（Melilotoides ruthenica）、达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）、细叶柴胡（Bupleurum scorzonerifolium）、麻花头（Serratula centauroides）、冷蒿（Artemisia frigida）及变蒿（Artemisia commutata）等（由内蒙古农业大学李青丰教授提供）。

在典型草原植被里镶嵌着非地带性植被，其主要分布在湖盆洼地，河谷阶地及固定、半固定沙丘。一类是盐生荒漠植被，代表植物有：白刺（Nitraria tangutorum）、红砂（Reaumuria soongorica）、盐爪爪（Kalidium foliatum）等灌木或半灌木。另一类是盐生草甸植物，代表植物有：芨芨草（Achnatherum splendens）、马蔺（Iris lactea）等。还有少部分沙地植被，代表植物有沙蒿及一些沙地灌木。在这些非地性植被内一般很少有布氏田鼠的分布。

四、布氏田鼠疫源地的动物宿主与媒介

（一）动物宿主

该疫源地共发现6科29属44种啮齿目与兔形目动物。布氏田鼠是该疫源地的优势种，广泛分布于疫源地的各个地区，除一些非地带性生境外，在地带性生境的各个地段和各类中、小生境都可栖息。长爪沙鼠、达乌尔黄鼠、达乌尔鼠兔、黑线毛足鼠（蒙古毛足鼠）、五趾跳鼠等为该疫源地的常见鼠种，分布有明显的区域性，较为局限。达乌尔黄鼠围绕丘陵坡麓和道路两旁土质较为坚实的地方栖居分布较多。长爪沙鼠喜居于河谷和湖盆低地等非地带性生境内，在居民点周围和植被退化严重的地方，有片状或岛状分布；该疫源地西端向荒漠草原过渡的地区，长爪沙鼠的数量逐渐增多。达乌尔鼠兔多分布于植被丰茂的一些地段，在布氏田鼠分布区内呈片状分布。五趾跳鼠和黑线毛足鼠（蒙古毛足鼠）是广布性鼠种，多与布氏田鼠混合分布，无特定的集中分布地区。蒙古旱獭主要分布于沿中蒙边界的丘陵山地草原，呈带状分布。

1.主要储存宿主

布氏田鼠是布氏田鼠疫源地的主要宿主。

（1）地理分布：

布氏田鼠分布范围比较广，其中心地区在蒙古国的乌兰巴托南部的克鲁伦河流域地区，南至我国河北省的尚义县和张北县地区，北部延伸到俄罗斯的外贝加尓湖东南部地区，东部可达内蒙古的呼伦贝尔高原的典型草原的鄂温克族自治旗地区。东南部可达吉林省的通榆县和镇赉县；个别年份向西可以扩展到内蒙古乌兰察布的二连浩特市和察哈尔右翼后旗荒漠草原地带。我国内蒙古大兴安岭以西和集（宁）二（连）铁路以东地区是布氏田鼠的主要分布区，大兴安岭东麓的台地草原也有少量分布。分布除上述地区外，还包括新疆的康西瓦地区。

（2）生活习性：

布氏田鼠为群居性鼠种。主要栖居于针茅草原，尤喜栖居于植被覆盖度为15%~20%，冷蒿、多根葱及隐子草较多的地方。在芨芨草滩、杂草丛生的地区，或是植被覆盖度低于5%或高于25%时，一般数量较少。

布氏田鼠为非冬眠动物，其主要在白天活动。在冬季1~2月间，一般都将洞口堵塞，在洞穴内靠其贮粮生活，但在无风晴朗的日子也会外出活动。春季自3月中旬开始，地面活动迅速增加，呈现以11~13时为活动高峰的单峰形分布。此时活动范围为四季之首，最远可达500m。夏季，地面活动范围最小但活动时间最长，超过15~16小时，出洞早，归洞晚，呈现清早、傍晚两个活动高峰。秋季活动频次与夏季相似，出洞时间推迟，归洞时间前提，活动高峰恢复到单峰。

布氏田鼠具有迁徙的习性。鼠密度高低，雨量、植被等因素是其迁徙的主要原因。在越冬后春季出现扩散和迁徙现象明显。在食物缺乏时或其他因素的影响下，迁徙的距离可达4~16km，在迁徙过程中可造成大批死亡。1970年3月上旬，在满洲里市附近的图木拉牙河岸发生了该鼠数量惊人的迁徙现象，大批横过结冰的河面，涌进了城镇的街区，曾发现一只家猫一夜之间，捕抓到该鼠近50只。在该鼠迁移前曾发现该地区有大批该鼠的死亡，每公顷可发现地面该死鼠27只之多，挖洞后发现鼠洞中贮存的粮草已经成了空仓。该鼠迁徙的特性，在布氏田鼠鼠疫的流行和扩散有其重要的流行病学意义。

（3）动物生态学及动物病流行病学意义：

布氏田鼠是布氏田鼠疫源地的主要宿主。1956年蒙古国首次从布氏田鼠体内分离出鼠疫耶尔森菌。1970年我国在内蒙古锡林郭勒盟从自毙布氏田鼠体内首次分离出鼠疫耶尔森菌。

因季节变化，布氏田鼠的活动情况、携带寄生蚤情况发生的改变使布氏田鼠鼠疫动物病呈现出明显的流行强度季节变化。据锡林郭勒盟地方病防治站的调查研究：4~5月为鼠疫动物病的流行高峰，此期间布氏田鼠地面活动增加，又值交尾繁殖盛期。此时地面食物贫乏，觅食活动频繁，原双蚤田野亚种指数高，增加了鼠疫动物病的传播风险。6~8月鼠疫动物病流行强度急剧下降甚至静息，此期间第一批孕鼠正处分娩哺乳期，同时地面食物丰盛，布氏田鼠活动范围相对缩小，主要传播媒介数量下降到最低水平，以上均降低了传播风险。9月略有回升，此期间布氏田鼠开始为群居越冬储备食物，营建巢穴，接触增多，且寄生蚤数量增多，因此流行强度略有回升。

布氏田鼠种群数量与鼠疫动物病流行水平相互影响。1970—1981年锡林郭勒高原布氏田鼠疫源地监测数据显示，该疫源地鼠疫动物病流行的年际动态突出表现在与布氏田鼠种群数量年际变化的一致性。布氏田鼠种群数量高峰年往往伴随发生鼠疫动物病的大流行；种群数量下降时，流行减弱甚至静息。此外相关资料显示布氏田鼠在鼠疫大流行过的地区，其数量分布虽不均匀，但鼠密度处于较低水平。

2.其他染疫动物

1970—2010年该疫源地共发现12种自然感染鼠疫的动物，合计1 306只。啮齿目9种，分别是：布氏田鼠（1 153只）、长爪沙鼠（132只）、达乌尔黄鼠（8只）、黑线仓鼠（1只）、蒙古（黑线）毛足鼠（2只）、五趾跳鼠（1只）、褐家鼠（1只）、小家鼠（1只）及蒙古高山（1只）。兔形目1种，达乌尔鼠兔（3只）。布氏田鼠占88.28%，长爪沙鼠占10.11%，其他动物数量甚少。曾检出2只赤狐和1只沙（雀形目中的鹟科、属的小型鸟类）染疫。

长爪沙鼠为该疫源地的次要宿主。蒙古旱獭与布氏田鼠等鼠类在该地区有共同栖居及寄生蚤交换现象。

（二）媒介

1.媒介蚤类组成

该疫源地共发现蚤类7科31属76种（亚种）（表2-3），1970—1981年监测数据显示数量最多的为布氏田鼠主要寄生蚤原双蚤田野亚种、近代新蚤东方亚种、光亮额蚤。数量较多的有方形黄鼠蚤、角尖眼蚤指名亚种、多刺细蚤、不常纤蚤、二齿新蚤、圆指额蚤指名亚种、秃病蚤蒙冀亚种、阿巴盖新蚤、谢氏山蚤、丛鬃双蚤、鼠兔倍蚤。还包括个别其他蚤类。

2.染疫媒介

该疫源地已发现自然感染的蚤类有8种，包括原双蚤田野亚种、近代新蚤东方亚种、光亮额蚤、二齿新蚤、方形黄鼠蚤、秃病蚤蒙冀亚种、多刺细蚤、同源栉眼蚤指名亚种。

3.主要媒介

近代新蚤东方亚种、光亮额蚤、原双蚤田野亚种被认定为该疫源地的主要传播媒介。刘俊、高志一等对以上三种蚤的实验研究证实，在动物鼠疫传播方面，原双蚤田野亚种和光亮额蚤强于近代新蚤东方亚种，主要体现在形成菌栓的原双蚤田野亚种和光亮额蚤可有效传播于该疫源地主要宿主动物布氏田鼠，而近代新蚤东方亚种叮咬布氏田鼠后未见鼠死亡。但近代新蚤东方亚种在鼠疫耶尔森菌保存方面具有更大优势，其在低温下带菌时间在三种蚤中最长。

（1）近代新蚤、光亮额蚤、原双蚤田野亚种的生态特点及构成：

1）叮人吸血能力：

将一定数量的蚤放在一个容器内，然后把手伸入后让蚤自由叮咬吸血（自由式叮咬），在实验室条件下，经用大量的蚤多次进行了试验，发现近代新蚤东方亚种、光亮额蚤及原双蚤田野亚种都可叮人吸血，但吸血率均较低。但当将蚤用容器固定在手臂上（固定式叮咬）可以增加蚤与皮肤的接触机会，蚤对人的叮吸血率比自由式有明显的提高，近代新蚤东方亚种固定式吸血率是自由式10~24倍（表2-18、表2-19）。在吸血试验中发现，部分蚤吸血需几次叮咬才能成功，只叮咬不吸血的蚤数在布氏田鼠疫源地中为吸血蚤数的50%。蚤在接触皮肤后，找到适宜的部位，便开始叮吸血活动，吸血时间一般为3~10分钟，在增加蚤与皮肤的接触机会时，蚤的叮吸血率明显提高。

2）生活史：

光亮额蚤和原双蚤田野亚种的生活史是在温度23℃及相对湿度76%的条件下进行的，光亮额蚤和原双蚤田野亚种完成一个生活史分别需36.72天和26.9天（表2-20），光亮额蚤的生活史明显长于原双蚤田野亚种。近代新蚤东方亚种的生活史在温度20℃及相对湿度87%的条件下完成的，由于近代新蚤东方亚种属于巢型蚤类，因为巢穴内的温度较恒定，基本接近该温度，再者巢穴内相对湿度较高，故选择了上述条件进行试验和观察，在此条件下近代新蚤东方亚种完成一个生活史需42.78天（表2-20）。

3）构成：

布氏田鼠洞干寄生蚤调查：布氏田鼠疫源地中，在1978年、1983—1986年及2013—2017年进行了布氏田鼠洞干寄生蚤类的调查，调查洞干3757个，染蚤洞干数122个，洞干染蚤率3.25%。洞干获蚤203匹，总蚤指数为0.054。其中近代新蚤东方亚种16匹，占总蚤数的7.88%，指数为0.004，位于光亮额蚤（占总蚤数的18.72%，指数为0.01）、原双蚤田野亚种（占总蚤数的13.30%，指数为0.007）之后，位列第三位（表2-21）。在锡林郭勒盟的达乌尔黄鼠疫源地的布氏田鼠洞干寄生蚤类调查中，调查布氏田鼠洞干1 815个，未获得近代新蚤东方亚种。

布氏田鼠体寄生蚤调查：布氏田鼠疫源地中的布氏田鼠体寄生蚤的季节分布（1971年）如图2-8所示（表2-22），近代新蚤东方亚种在4~10月中，4~5月处于高峰，从6月逐步趋缓，而原双蚤田野亚种在4月为最高峰，然后急剧下降。

布氏田鼠疫源地中，在2014—2020年进行布氏田鼠体寄生蚤类调查，共调查鼠体6 340只，染蚤鼠体2 342只，染蚤率36.94%。获蚤6 003匹，总蚤指数为0.95。其中近代新蚤东方亚种3 597匹，占总蚤数的59.92%，指数为0.57，蚤数的比例及指数均位列第一。而光亮额蚤（占总蚤数的24.43%，指数为0.23）均位列第二，原双蚤田野亚种（占总蚤数的11.61%，指数为0.11）均位列第三。在锡林郭勒盟长爪沙鼠疫源地的布氏田鼠体寄生蚤类调查中，近代新蚤东方亚种占总蚤数的51.49%，位列第一，光亮额蚤（占总蚤数的22.11%）仍位列第二，而原双蚤田野亚种仅占总蚤数的0.66%，仍然位列第三，但比例明显降低。而在锡林郭勒盟的达乌尔黄鼠疫源地的布氏田鼠体寄生蚤类调查中，调查1 038只布氏田鼠，并未获得近代新蚤东方亚种。

（2）近代新蚤东方亚种

1）分布及宿主动物（见长爪沙鼠疫源地近代新蚤东方亚种）

2）近代新蚤东方亚种在鼠疫传播流行中的生态学及流行病学意义

①近代新蚤的生态特点

生活史：在温度20℃±1℃及相对湿度87%的条件下，实验养殖近代新蚤东方亚种从卵到成蚤完成一个生活史平均42.78天。

卵期：卵呈椭圆形，乳白色，有光泽，具有一定黏性。少数卵散产在养蚤袋的皱褶处，多数卵产于宿主的粪便中。孵化率为94%。卵的孵化期平均为7.19天（6~8天）。

幼虫期：幼虫从卵孵出后所留下的空卵壳上可见一纵向裂缝，是破卵器的孵化刺划破的痕迹。刚孵化出的幼虫没有静伏于载卵的黑布片下面，而是较活跃地在养殖器皿中活动。边爬行边吞食饲料颗粒。幼虫摄食后体色由白色变为黑褐色，幼虫无足，无眼，呈蛆状，身体分为14节。1龄幼虫发育期平均为7.44天（5~11天），蜕皮率为31.91%；蜕皮时表皮自头部破裂，然后由头至尾蜕下。2龄幼虫发育期平均为3.00天（1~6天），蜕皮率为86.67%；在2~3龄幼虫头部背面的破卵器已经不存在，是因为随着第一次蜕皮时，破卵器也一并蜕去。3龄幼虫发育期平均为7.90天（6~13天）。雌性幼虫较雄性幼虫发育要快一些。成熟的3龄幼虫停止进食，逐渐变为白色，有光泽，随后吐丝结茧。在内蒙古实验养殖的几种主要媒介蚤，一般2龄幼虫发育期最短，1龄幼虫发育期长于2龄幼虫发育期，但明显短于3龄幼虫发育期。则近代新蚤东方亚种的1龄幼虫的发育期与3龄幼虫发育期几乎相等，然而秃病蚤蒙冀亚种1龄幼虫的发育期与其他几种蚤的1龄幼虫发育不同，该蚤1龄幼虫的发育期最短。

蛹（茧）期：平均羽化期为17.25天（14~23天），羽化率为56.52%。多数雌蚤羽化时间比雄蚤要短。成熟的3龄幼虫吐丝结茧，茧壳粘有沙粒和饲料等物质，呈不规则的椭圆形。初结茧后的幼虫近似于U字形，静伏于茧内，此时为前蛹期，若在此时受到震动刺激后的幼虫方能破茧而出，多数情况下以后形成裸蛹。前蛹蜕皮后即成为蛹。由卵发育到成虫整个生活史周期平均为42.78天（表2-20）。

寿命观察：在低温实验条件下－5℃、－11℃、－15℃进行了该蚤的寿命观察，其结果是：雌蚤平均寿命分别为53.30（5~80）天、16.96（1~35）天及1天；雄蚤平均寿命分别为49.70（15~85）天、17.44（1~33）及1天。在－5℃、－11℃的条件下雌蚤平均寿命长于雄蚤，而－15℃的条件下二者均仅为1天。蚤类在适度的存活温度条件下，较低的温度有利于蚤类寿命的延长。实验结果说明，当低于蚤类耐受的低温生存的条件时，温度越低对蚤类的存活伤害越大，其寿命越短。当近代新蚤东方亚种处于－5℃的条件下，温度越低存活时间越短，－15℃的条件下雌、雄蚤二者的寿命仅为短短的1天。

布氏田鼠巢穴寄生蚤类的调查：在布氏田鼠疫源地中，2014—2020年进行了布氏田鼠巢穴蚤类的调查，调查鼠巢穴148个，染蚤巢穴133个，染蚤率89.86%。获蚤4 443匹，总蚤指数为30.02。其中近代新蚤东方亚种3 201匹，占总蚤数的72.05%，指数为21.63，和体蚤一样仍高居首位；光亮额蚤（占总蚤数的20.37%，指数为6.11）与体蚤相似仍位列第二，而原双蚤田野亚种仅占总蚤数的6.10%，仍然与体蚤一样位列其第三。而在锡林郭勒盟长爪沙鼠疫源地的布氏田鼠巢穴蚤类调查中，调查鼠巢穴5个，近代新蚤东方亚种占总蚤数的47.95%仍然高居首位。而光亮额蚤占总蚤数的11.11%，仍位列第二，而调查中未获得原双蚤田野亚种。而在锡林郭勒盟的达乌尔黄鼠疫源地的布氏田鼠巢穴蚤类调查中，调查布氏田鼠巢穴54个，并未获得近代新蚤东方亚种，而光亮额蚤占总蚤数的59.67%，高居首位。原双蚤田野亚种则仅占总蚤数的7.54%，仅位列第8位（达乌尔黄鼠疫源地的布氏田鼠巢穴中共获9种蚤类），仅位列圆指额蚤指名亚种之前。上述调查结果说明近代新蚤东方亚种及部分蚤类有明显的地域性分布特征，从而也说明不同疫源地的主要媒介是在疫源地综合生态系中长期进化和适应的结果。

②近代新蚤东方亚种在鼠疫传播流行中的作用：鼠疫流行状态下蚤类的检菌阳性率：在布氏田鼠疫源地里，在1970—2010年的7个年份中，判定染疫媒介8种173组，其中近代新蚤东方亚种29组，占16.76%，仅次于光亮额蚤指名亚种的17.92%。在1970—2010年该蚤有3个年份检出鼠疫耶尔森菌，分别是1971年（26组）、2008年（1组）及2010年（2组，丛显斌等，2019年）。对1971年的5种染疫蚤共74组，按月份进行统计分析，全部分布在4~6月份，4月检出31组，阳性率6.11%；5月检出40组，阳性率8.07%；主要集中在4~5月份。而6月仅检出3组，阳性率0.96%；染疫的近代新蚤东方亚种分离出19组（阳性率2.79%），该染疫蚤也分布于4~6月份，4月检出3组，阳性率2.38%；5月检出14组，阳性率11.67%；6月检出2组，阳性率1.74%，该蚤的疫蚤检出高峰期处于5月份。

菌栓蚤的实验：应用锡林郭勒高原型（简称“田鼠型”）鼠疫耶尔森菌感染布氏田鼠，经用大量蚤叮咬感染鼠疫后濒死菌血症的布氏田鼠，并对吸血的近代新蚤东方亚种进行了抽样培养，结果该蚤培养出现阳性结果，说明只要在形成高菌血症的鼠体吸血，吸血蚤可感染鼠疫耶尔森菌。近代新蚤东方亚种在叮吸濒死菌血症的布氏田鼠感染鼠疫耶尔森菌后有菌栓蚤形成。在温度为19~21℃时，吸血感染后的第3天开始形成菌栓蚤，以后逐渐有蚤形成菌栓，菌栓蚤形成的时间可延续到感染后的第33天（表2-23）。

在温度4~6℃的条件下菌栓蚤出现的时间相对较晚，菌栓形成的速度也较慢，近代新蚤东方亚种在感染后的第18天才出现菌栓蚤，菌栓蚤的出现一直可延续到第72天。在实验观察中，该蚤被鼠疫耶尔森菌感染后停止喂血，在4~6℃的环境中部分蚤可存活276天，其后仍可培养出鼠疫耶尔森菌，首次以实验手段证实了在疫源地该种蚤可以携带鼠疫耶尔森菌度过漫长的冬季。该蚤是该疫源地的主要传播媒介之一，对疫源性的保存和延续起着非常重要的作用。该蚤的菌栓形成率雌蚤高于雄蚤，这与苏联学者对方形黄鼠等蚤菌栓形成试验所得雌蚤比雄蚤栓塞率高的结果相一致。分析其原因，形成菌栓的能力可能与吸血量和吸血频次有关。试验注意到该蚤雌性的吸血量大于雄性。就此现象分析，雌蚤由于其体大、寿命长以及生理活动及产卵繁殖等原因，需不断得到更多的营养补充，来维持正常的生理活动，因此吸血频次和吸血量明显大于雄蚤。而雄蚤最初吸食含有鼠疫耶尔森菌动物的血液时，进入消化道的菌量少于雌蚤，之后摄取的营养也同样少于雌蚤，因此难于造成鼠疫耶尔森菌繁殖积聚，影响雄蚤菌栓形成，这或许是造成该种蚤性别间菌栓率差异的因素之一。

在相同的温、湿度条件下，仅不同的吸血频次造成了它们之间菌栓率非常悬殊的差别，表明营养条件对于跳蚤菌栓形成有着至关重要的作用。高吸血频次可以提高菌栓形成率，以两种宿主动物感染该种蚤后，在短时间内即可形成菌栓，菌栓形成期比较集中。这一特点，为近代新蚤东方亚种传播鼠疫创造了极为有利的条件。在鼠疫疫源地该蚤寄生于多种啮齿动物，形成菌栓的蚤可以通过广泛交换其宿主，可较快地将鼠疫耶尔森菌传给同种鼠或其他鼠类，造成染疫动物数量的不断增加，短期内即可充分发挥有效的媒介作用，加剧鼠疫动物病的流行。

（3）原双蚤

1）分布及宿主动物：

原双蚤田野亚种被认定为布氏田鼠疫源地的主要媒介。按动物区系，其分布属于东北区的松辽平原亚区、华北区的黄土高原亚区、蒙新区的东部草原亚区，以及西部荒漠亚区（东部）。分布于内蒙古锡林郭勒盟（二连浩特市、多伦县、阿巴嘎旗、西乌珠穆沁旗、苏尼特左旗、苏尼特右旗、太仆寺旗、正镶白旗、正蓝旗），赤峰市（阿鲁科尔沁旗、巴林左旗、克什克腾旗），宿主为布氏田鼠、五趾跳鼠、北方田鼠、赤狐、鼬、达乌尔鼠兔、达乌尔黄鼠、蒙古短尾仓鼠、三趾跳鼠、蒙古兔尾鼠、蒙古高山等。

除内蒙古外，我国河北、辽宁、黑龙江、吉林、山西和甘肃等地也有分布。国外分布于俄罗斯的外加贝尔和蒙古国。

2）原双蚤在鼠疫传播流行中的生态学及流行病学意义：

高志一等进行了原双蚤田野亚种存活时间观察实验证实，温度对原双蚤田野亚种形成菌栓后的存活时间有非常显著的影响。另有研究证实原双蚤田野亚种形成菌栓后可存活较长时间，在低温条件下存活时间更长，因低温下蚤活动差、代谢慢，能量消耗少。另一方面原双蚤田野亚种形成菌栓后存活时间较长，说明该蚤对田鼠型鼠疫耶尔森菌的相互适应关系。这对鼠疫疫源保存及动物间鼠疫流行都有重要意义。

形成菌栓后原双蚤田野亚种在低温下带菌可存活较长时间的特性也很好地解释了原双蚤田野亚种数量高峰与布氏田鼠鼠疫动物病流行高峰出现在每年4~5月的现象。此时布氏田鼠疫源地气温较低，适合原双蚤田野亚种生存，此外低温条件也有利于菌栓蚤存活，进而增加了宿主转移的机会，促进疫情在宿主动物间的传播。

（4）光亮额蚤

1）分布及宿主动物：

光亮额蚤分布于内蒙古包头市（白云矿区），乌兰察布市（四子王旗），锡林郭勒盟（二连浩特市、多伦县、阿巴嘎旗、西乌珠穆沁旗、东乌珠穆沁旗、苏尼特左旗、太仆寺旗、正镶白旗、正蓝旗、镶黄旗），赤峰市（红山区、元宝山区、松山区、宁城县、林西县、喀喇沁旗、巴林左旗、敖汉旗、阿鲁科尔沁旗、翁牛特旗、克什克腾旗、巴林右旗），兴安盟（阿尔山市），巴彦淖尔市（乌拉特中旗）。宿主为布氏田鼠、长爪沙鼠、赤狐、鹰、灵鼬、艾鼬、蒙古旱獭、褐斑鼠兔、达乌尔鼠兔、达乌尔黄鼠、黑线仓鼠、蒙古短尾仓鼠、蒙古毛足鼠、子午沙鼠、五趾跳鼠、蒙古羽尾跳鼠、蒙古兔尾鼠、鼹形田鼠、红背、蒙古高山。

2）光亮额蚤在鼠疫传播流行中的生态学及流行病学意义：

蚤类传播鼠疫的能力受多种因素影响。孙莲芝等试验证明光亮额蚤属于高感染和高菌栓形成蚤。光亮额蚤菌栓蚤在低温条件下，存活时间延长，这一特性有利于布氏田鼠鼠疫在动物间流行时间的延长及范围的扩大。试验还证实了光亮额蚤为菌栓不牢固蚤类，菌栓蚤叮咬布氏田鼠后，大多数蚤菌栓脱落，这种菌栓脱落蚤有一定的传播鼠疫作用。基于以上，证实该蚤对维持鼠疫动物流行病和保持自然疫源性方面起重要作用，是锡林郭勒高原布氏田鼠疫源地的有效传播媒介之一。

4.次要媒介及偶然传播媒介

二齿新蚤和方形黄鼠蚤染疫蚤数量占比仅次于该疫源地三种主要媒介，且广泛分布于疫源地内，具有较大数量，可认为是次要传播媒介，对动物鼠疫的传播和延续起辅助或促进作用。

五、布氏田鼠疫源地的动物间鼠疫疫情

锡林郭勒高原布氏田鼠疫源地与长爪沙鼠疫源地有部分交叉，目前亦处于静息状态，且较长时间未分离到菌株。2000—2020年，布氏田鼠疫源地只在2005年和2006年检出宿主动物血清鼠疫F1抗体阳性（阳性率分别为0.80%和0.42%），其他年份的鼠疫F1抗体监测均为阴性。鼠体染蚤率和疫源地蚤指数在2006年分别达到最大值73.34%和2.21，此后一直处于相对较低水平，在2016年前后又达到一个小高峰，但远低于2006年水平。该疫源地2000—2020年平均洞穴蚤指数为17.8，2003年达到最大值109.20，之后时高时低。2000—2020年平均鼠密度是3.28只/hm²，该疫源地鼠密度在2004年达到最大12.26只/hm²，此后急剧下降，在2009年降到最低点0.21只/hm²，也正是在鼠密度下降的过程中发现了宿主动物血清F1抗体阳性；之后鼠密度再度上升，2017年再度达到一个小高峰。2000—2020年洞穴染蚤率呈现两头高中间低的特点，2003年和2019年均为100%（图2-3）。

六、布氏田鼠疫源地未发现人间病例

经布氏田鼠疫源地调查证实，在1970年及1975年出现的布氏田鼠鼠疫暴发流行，其流行区域的室内和蒙古包周围都可以发现死鼠，并检出了鼠疫耶尔森菌。因此，人类在布氏田鼠疫源地内存在自然感染鼠疫的机会，但迄今为止，未发现人间鼠疫典型病例，国外也未见到布氏田鼠鼠疫对人致病的报道；青藏高原青海田鼠疫源地经调查亦无人间鼠疫报道。一般认为，精氨酸依赖型的鼠疫耶尔森菌株其毒力较低，布氏田鼠疫源地的鼠疫耶尔森菌依赖其精氨酸，且对某些动物的毒力较弱。特别是布氏田鼠鼠疫耶尔森菌对人的毒力弱和侵害力低，对猕猴及蒙古绵羊该型菌不敏感，赤狐及家猫对该型菌极不敏感。

用锡林郭勒高原型鼠疫耶尔森菌曾对人体进行划痕接种研究，受试者未采取任何治疗措施，没有出现任何鼠疫症状。接种前后7天鼠疫血清学检验均阴性。接种后15天，血凝滴度1∶20＋＋，30天后仅1位受试者的血凝滴度为1∶20＋＋，其余者为阴性，结论为该菌型与应用人群免疫接种用的EV菌苗相似，同时该疫源地自1970年发现以来，已过去50余年之久，从未发现锡林郭勒高原型鼠疫耶尔森菌感染人间鼠疫的病例。经过多方面的研究，发现该类型的鼠疫耶尔森菌与其他型鼠疫耶尔森菌有很多不同的特征，至少表明对人群的威胁性是极低的。田鼠型是鼠疫耶尔森菌中极独特的类型，仅造成兽（畜）间鼠疫耶尔森菌自然感染，对人无致病力，尚无引发人间鼠疫报道。

七、布氏田鼠疫源地的动态变化趋势

通过2005年以来发现新的疫情可以看出，此疫源地性质变得更加复杂，对当地人群构成了严重的威胁性，今后应进一步加强研究和防治工作。长爪沙鼠是目前我国动物间鼠疫流行的最优势种群，随着近些年内蒙古部分地区草原沙化严重，更多布氏田鼠栖息地被长爪沙鼠种群逐步侵蚀，使得布氏田鼠疫源地与长爪沙鼠疫源地的交叉重叠范围更大。但随着长爪沙鼠疫源地动物间鼠疫的持续流行，布氏田鼠疫源地与长爪沙鼠疫源地的交叉面积不断增大，也经常在布氏田鼠疫源地的范围内出现长爪沙鼠鼠疫的流行。原布氏田鼠疫源地的阿巴嘎旗、锡林浩特市和西乌珠穆沁旗，在2019年和2020年长爪沙鼠鼠疫大流行时又被波及。同时也不能排除布氏田鼠鼠疫耶尔森菌株与长爪沙鼠鼠疫耶尔森菌株在共同生境下发生重组和进化，导致布氏田鼠菌株毒力增加的可能性。今后布氏田鼠疫源地内长爪沙鼠的数量和分布将会呈现出主导的地位，要警惕由长爪沙鼠迁移而引起动物鼠疫流行对人群的威胁性。