第四节　长爪沙鼠疫源地

一、长爪沙鼠疫源地的发现与概况

据疫史资料记述，在内蒙古的中西部及毗邻地区20世纪初期多次发生人间鼠疫流行，初发病例多为腺鼠疫。据伍连德等（1937年）及伍连德（2011年）记述山西省1917—1918年暴发的人间鼠疫，死亡16 000余人，其暴发的鼠疫源自内蒙古的扒子补隆（今内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗乌梁素海西岸的新安镇）。1928年在达拉特旗，因多人挖鼠仓，剥食死鼠、死兔而感染鼠疫。

1954年巴彦淖尔市的杭锦后旗及临河区（原临河市）的人、鼠间鼠疫流行过程中，内蒙古鼠疫防治所第六站（原绥远省鼠疫防治站）在6~7月于人间疫村附近从自毙的长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）体及洞干所获的同形客蚤指名亚种（Xenopsylla conformis conformis）分离出鼠疫耶尔森菌，首次证实中国存在长爪沙鼠疫源地。1955年后在集宁市到二连浩特市的铁路线两侧（属于锡林郭勒盟的二连浩特市和苏尼特右旗）开展了动物鼠疫流行病学调查，逐渐发现新的疫区。1969年4月在黄河河套以南的鄂尔多斯高原的鄂托克前旗的上海庙牧场发现长爪沙鼠鼠疫流行，仅在几个月内，疫情快速波及数千平方千米，动物疫情持续流行到1976年，流行范围波及鄂托克前旗和鄂托克旗1万km²余。在此后的10年动物鼠疫调查及监测中未发现动物疫情，于1987—1990年又一次发现了动物疫情多点暴发，其流行范围进一步扩大。

包头市的九原区（原包头市郊区，1999年更名为九原区）1928年在东园村有腺鼠疫发生，1946年在什大股及壕赖沟曾发现人间腺鼠疫15例。其后在该地区曾多次发现长爪沙鼠成批死亡，于1973年的鼠疫调查期间，在对长爪沙鼠血清的检测中，发现了滴度较高的鼠疫血凝阳性血清，这一检测结果表现出了动物鼠疫流行病学的阳性指征。直到1982年发现动物鼠疫的暴发流行，在哈林格尔镇（原全巴图乡和哈林格尔乡）从长爪沙鼠分离出103株鼠疫耶尔森菌，其后的1983年、1985—1986年均发现了动物鼠疫流行，在长爪沙鼠（17株）、秃病蚤蒙冀亚种（Nosopsyllus laeviceps kuzenkovi）（4株）、二齿新蚤（Neopsylla bidentatiformis）（4株）及不常纤蚤（Rhadinopsylla insolita）（1株）分离出26株鼠疫耶尔森菌，长爪沙鼠中判定阳性血清15份（1983年），才证明了这一区域也是长爪沙鼠疫源地的组成部分。乌拉特前旗的乌拉山山前平原区是近代发生人间鼠疫流行的地区，但在20世纪的80年代以前，进行了多次动物鼠疫流行病学的调查和宿主动物及媒介的鼠疫细菌学检验，一直未发现动物鼠疫疫情。1986年发现了动物鼠疫暴发流行，动物疫情波及人间，发现2例人间腺鼠疫病例，其后发现动物疫情持续流行到1987年9月。乌海市的海南区1976年首次发现动物间疫情后，已有40余年未发现动物和人间鼠疫疫情，然而于2020年在该地区再次发现动物鼠疫疫情。

鄂尔多斯市杭锦旗伊和乌素苏木的哈夏图嘎查，于2014年8月分别从自毙的长爪沙鼠和捕获的2只长爪沙鼠的体蚤同形客蚤指名亚种2组（9只、15只）分离出鼠疫耶尔森菌，从而新判定杭锦旗为长爪沙鼠鼠疫疫源旗，2015年又从长爪沙鼠分离出5株鼠疫耶尔森菌，连续两年发现了动物鼠疫的流行。

长爪沙鼠疫源地在内蒙古分布于7个盟（市）29个旗（县、区、市），包括乌海市的海南区，呼和浩特市的武川县，包头市的达尔罕茂明安联合旗、固阳县、白云矿区、九原区、昆都仑区，鄂尔多斯市的鄂托克旗、鄂托克前旗、乌审旗、杭锦旗，巴彦淖尔市的乌拉特中旗、乌拉特前旗、杭锦后旗、临河区，乌兰察布市的察哈尔右翼后旗、化德县、商都县、四子王旗，锡林郭勒盟的二连浩特市、苏尼特右旗、太仆寺旗、正镶白旗、镶黄旗、正蓝旗（正镶白旗、镶黄旗、正蓝旗与达乌尔黄鼠疫源地重叠）、苏尼特左旗、锡林浩特市、阿巴嘎旗、西乌珠穆沁旗（苏尼特左旗、锡林浩特市、阿巴嘎旗、西乌珠穆沁旗4个旗（市）与布氏田鼠疫源地重叠），面积多达135 070km²，国内长爪沙鼠疫源地的稳定流行区（核心区域）均处于内蒙古地区。在疫源地的稳定流行区其动物鼠疫基本连年流行，流行强度大、范围广，时有波及人间。

二、长爪沙鼠疫源地与达乌尔黄鼠疫源地、布氏田鼠疫源地交叉特点

长爪沙鼠疫源地与其相邻的达乌尔黄鼠疫源地和布氏田鼠疫源地均发现了重叠的鼠疫疫源地，一是长爪沙鼠-达乌尔黄鼠重叠疫源地，二是长爪沙鼠-布氏田鼠重叠疫源地。

（一）长爪沙鼠疫源地与达乌尔黄鼠疫源地的交叉

长爪沙鼠疫源地东部区域的长爪沙鼠-达乌尔黄鼠重叠疫源地，在苏尼特右旗的朱日和地区，于1955年检出的6株菌，鼠疫耶尔森菌型均为松辽平原A型（以下简称“黄鼠型”），其中5株分离自长爪沙鼠，仅1株分离自达乌尔黄鼠（Spermophilus dauricus）。此后60余年中分离到数百株菌，全部为沙鼠型。

20世纪50年代的判定锡林郭勒盟的苏尼特右旗、镶黄旗、正镶白旗及正蓝旗为达乌尔黄鼠疫源地，鼠疫耶尔森菌型为黄鼠型，未发现沙鼠型鼠疫耶尔森菌。60年代以后在商都县发现了沙鼠型鼠疫耶尔森菌在侵入，1970年开始分离的36株鼠疫耶尔森菌，一半分离自长爪沙鼠，而另外一半分离自达乌尔黄鼠，菌型均为黄鼠型鼠疫耶尔森菌，说明长爪沙鼠参与了达乌尔黄鼠鼠疫的流行。5~6月分离出沙鼠型鼠疫耶尔森菌，沙鼠型鼠疫耶尔森菌只出现在浑善达克沙地内，而达乌尔黄鼠鼠疫只在沙地外流行。1971年沙地内未检到鼠疫耶尔森菌，而沙地外南部草原地区可以同时检出两型鼠疫耶尔森菌，说明长爪沙鼠鼠疫和达乌尔黄鼠鼠疫同时开始流行。从1972年到1975年及20世纪80年代以后又恢复了达乌尔黄鼠鼠疫的流行，上述时期检出的鼠疫耶尔森菌全部为黄鼠型菌。在正镶白旗南部进行了草原开垦农田，于开垦后的农区再未发现达乌尔黄鼠鼠疫的疫情，而在部分开垦后的地区及毗邻区域出现了范围超越70年代动物流行的区域，分离的鼠疫耶尔森菌全部为沙鼠型菌。尽管在该地区存在两型疫源地，但各自有其主要的分布区域，在调研和监测中共分离出537株鼠疫耶尔森菌，335株沙鼠型鼠疫耶尔森菌主要分布草原植被退化或已被开垦的地区，而202株黄鼠型鼠疫耶尔森菌主要分布于保持草原植被的干草原地区。

20世纪70年代沙鼠型菌遍布整个察哈尔丘陵，此时黄鼠型菌仅从化德县及商都县地区检出，但两型疫源地都保持着各自的特点，长爪沙鼠鼠疫是在达乌尔黄鼠鼠疫流行后才出现，长爪沙鼠鼠疫出现流行高峰时，所分离的鼠疫耶尔森菌皆为沙鼠型。在达乌尔黄鼠鼠疫流行时，其分离出的鼠疫耶尔森菌为黄鼠型，参与流行的长爪沙鼠所感染的菌株亦为黄鼠型菌，无沙鼠型鼠疫耶尔森菌。两种鼠疫流行的高峰从不重叠，发现长爪沙鼠鼠疫流行均晚于达乌尔黄鼠鼠疫流行。

从总体趋势看，随着自然环境条件的变化，1970年以后逐步扩大的长爪沙鼠疫源地的流行空间侵入到原来达乌尔黄鼠疫源地空间所致。这主要是由于人类不合理的经济活动使其原始草原植被的破坏，导致长爪沙鼠向东部草原区域扩散，从而使沙鼠型鼠疫耶尔森菌由原来的荒漠草原扩散到了草原地区，并通过长爪沙鼠鼠疫的流行传播到其他啮齿动物。从目前的状态分析，认为两型疫源地的重叠范围主要包括锡林郭勒盟的正镶白旗及镶黄旗的大部分地区，正蓝旗的局部区域。

（二）长爪沙鼠疫源地与布氏田鼠疫源地的交叉

长爪沙鼠-布氏田鼠重叠疫源地，包括锡林郭勒盟的苏尼特左旗、锡林浩特市、阿巴嘎旗及西乌珠穆沁旗，而且2005年以后新发现的长爪沙鼠疫源地占据了原来布氏田鼠疫源地的较大的区域，出现长爪沙鼠鼠疫流行的主要原因是这一地区草场退化，土壤沙化等环境条件的变化，导致适于长爪沙鼠的栖息，从而使长爪沙鼠由西向东逐渐扩散，分布范围逐渐扩大，数量逐年增多，从而使长爪沙鼠鼠疫的流行逐步扩大蔓延到布氏田鼠疫源地的区域中。

现在长爪沙鼠在内蒙古的4个类型的鼠疫疫源地均有分布，特别是大发生的年代，不仅分布广泛，而且数量多。从沙漠、沙地，进入到荒漠草原，从荒漠草原逐步扩散到典型草原的区域中。除在长爪沙鼠疫源地广泛分布外，在达乌尔黄鼠疫源地几乎与达乌尔黄鼠同域分布，大发生的年代里其数量远远超过达乌尔黄鼠的数量，察哈尔丘陵地区的数量基本超过达乌尔黄鼠的数量。长爪沙鼠在赤峰市有10个、通辽市有6个旗县区分布，东部已经分布到兴安盟的科尔沁右翼中旗。蒙古旱獭疫源地的长爪沙鼠在满洲里市的鼠疫监测中占小型鼠的1.93%、新巴尔虎右旗占小型鼠的2.50%，其最东部已经分布到陈巴尔虎旗。

三、长爪沙鼠疫源地的生态环境

（一）不同因素在长爪沙鼠疫源地风险等级评估中的探讨

1.按动物与人间鼠疫发现情况及疫源地主要宿主生态环境的改造及疫源地的性质等进行的风险等级的评估

（1）高风险地区（疫源地的核心地区或称疫源地的稳定流行区）：

近2年内发生人间鼠疫的地区或在11年内按常规监测方法（以下称监测），监测到3年次（包括3年以上）的动物鼠疫疫情，累计检出鼠疫耶尔森菌大于等于10株的地区。如苏尼特左旗、镶黄旗、四子王旗、乌拉特中旗、达尔罕茂明安联合旗、乌拉特前旗及化德县等。

（2）中风险地区（也称动物鼠疫间断流行区）：

在3~10年内发现人间鼠疫或在11年内监测到动物鼠疫2年次或以上的疫情、累计检菌在6~9株的地区。

（3）低风险地区（也称动物鼠疫波及区）：

在11~50年未发现人间鼠疫病例，在40年内监测到1年次的动物鼠疫疫情的地区。

（4）极低风险地区（通过人为因素使疫源性基本消除的地区）：

在41年及以上的年份，监测中未发现动物鼠疫疫情，50年以上未发现人间鼠疫病例的地区。通过改造主要宿主栖息地（引水灌溉，植树造林，开垦田地及城市化建设等多种措施），使疫源地的疫源性基本消除的地区，如杭锦后旗、临河区等地区。

2.按生境类型的风险等级评估

（1）高风险生境：

非地带性生境，主要包括内陆性河流形成的河谷低地，湖盆低地，一些大型的风蚀洼地。这些地方能够汇积雨雪水，地下水相对丰富。其代表植物有芨芨草、白刺及盐爪爪等。其土壤为盐渍土、盐渍沙土。分布的优势鼠种为：长爪沙鼠、子午沙鼠、大沙鼠及蒙古兔尾鼠等非冬眠鼠类，同时还分布有跳鼠科的鼠类、达乌尔黄鼠及淡尾黄鼠。

另外，有一部分人类文化生境，主要是人为修建的铁路和公路两侧。这些地区植物生长良好，为长爪沙鼠、子午沙鼠、大沙鼠及蒙古兔尾鼠等宿主动物提供了丰富的食物来源及栖息环境，所以密度长期处于高水平状态，动物鼠疫发生频率较高。

（2）中风险生境：

过渡型生境，主要分布于地带性生境与非地带性生境之间的过渡地区。代表植物有：红砂、珍珠、小针茅及葱属等。土壤结构与地带性生境相类似。适于淡尾黄鼠及达乌尔黄鼠栖息，与河谷低地的非地带性生境鼠类可以频繁接触、串洞，随之使寄生蚤得以交换，在河谷低地等非地带性生境发生动物鼠疫时，经常波及该生境中。

（3）低风险生境：

地带性生境：主要为高平原台地，没有明显的沙层覆盖。植被以戈壁针茅为代表种，各种小针茅，多年生、旱生丛生禾草为优势种。土壤为棕钙土，适于冬眠鼠类淡尾黄鼠及达乌尔黄鼠的栖息。

在一些地段植被严重破坏，变为一年生种子植物为主的次生变型地区时，可出现长爪沙鼠连片分布的情况，其数量也较多，在长爪沙鼠大发生的年份，该鼠可较广泛地分布于该类生境中。在长爪沙鼠鼠疫流行强度较大、波及范围广时，可以波及该生境中。

（4）极低风险生境：

流动沙地、灌溉区、林地及城市化建设区等地区，基本无主要宿主长爪沙鼠的分布，所以长爪沙鼠鼠疫动物病的发生很少会波及该区域。

3.人群活动状况的风险等级评估

（1）高风险人群：

疫区的放牧人群、核心疫源地高频次的生产建设人群，动物鼠疫流行时旅游景区的游客等人群。

（2）中风险人群：

动物鼠疫流行时的疫区人群，进入此区域的人群。

（3）低风险人群：

动物鼠疫流行区的毗邻地区的人群，进入此区域的人群。

（4）极低风险人群：

在40年以上未发现动物鼠疫疫情，50年以上未发现人间鼠疫病例的疫源地人群及进入此区域的人群。

4.季节性风险等级的评估

对1954—2021年内蒙古长爪沙鼠疫源地人间鼠疫病例进行了分析，得出下列结果：

（1）高风险月份：

人间鼠疫病例发生3次及以上的月份：5月（4次）、7~8月（15次）、11月（4次），5月和11月是动物鼠疫流行高发的月份，也是动物鼠疫传染到人间鼠疫的高风险月份。7~8月份是内蒙古最炎热的季节，由于天气炎热，人群防护水平差。长爪沙鼠体的主要媒介同形客蚤指名亚种及秃病蚤蒙冀亚种体蚤指数处于高峰期，特别是同形客蚤指名亚种7~8月在长爪沙鼠的体指数处于最高峰期，而且是4~5月高峰期的4.75倍。秃病蚤蒙冀亚种其此时在长爪沙鼠的体蚤指数亦处于高峰期，该时期体蚤处于活跃期，染疫蚤在此时易游离于地面。7~8月份温度较高，植被在此时期较好，植物的株高也较高，并且植被的盖度也较大，染疫鼠死亡后在较短的时间内发生腐败现象，其染疫死鼠难以被鼠疫监测工作者或基层的鼠情监测人员和当地的农牧民发现。染疫鼠死亡并腐败后，其鼠体上的疫蚤游离于地面后等待其他动物或人的来临，伺机寻找新的寄主。此时的季节在内蒙古是较炎热的时期，人群在此季节防护水平较差，进入此区域后增大了感染的风险性。由于上述因素导致人群感染风险明显增加，成为高风险的月份。

（2）中风险月份：

人间鼠疫病例发生1~2次的月份，9月（1次），10月（虽然未发现病例），这2个月是动物鼠疫流行的中等发生月份，气温也适于疫蚤叮咬人群，人群容易引发感染鼠疫。

（3）低风险月份：

3月、4月、6月为低风险月份，其一由于这几个月动物鼠疫流行强度处于低水平状态，其二气温较低，人群在疫源地活动的服装、鞋袜穿着较厚，防护相对比较好，但仍然有感染鼠疫的风险的可能性。

（4）极低风险月份：

1月、2月及12月为极低风险月份，虽然可以发现动物鼠疫疫情，但蚤类由于天气寒冷，染疫蚤游离后很快被冻僵，基本无法跳跃，加上天气寒冷人群在疫源地活动时所穿的服装、鞋袜较厚达到了防护的效果，不容易被疫蚤所叮咬。所以在1月、2月及12月只要不剥食感染鼠疫的动物，在这些月份当今该疫源地不会由辖区的疫源地引发人群感染鼠疫的风险性。

5.人群防护意识对鼠疫风险等级评估

（1）高风险：

在疫源地内的人群或进入疫区的人群（下同），认识不到自我防护的重要意义。

（2）中风险：

人群有防护的意识，偶尔进行防护。

（3）低风险：

人群进行防护，但其防护级别达不到防护的要求。

（4）极低风险：

人群在疫源地内的高、中等风险月份均进行防护，且防护级别达到其防护的要求。

6.主要宿主密度、寄生蚤指数及上一年度降水量对鼠疫流行的风险等级评估

（1）高风险：

主要宿主长爪沙鼠的密度大于5只/hm²；长爪沙鼠的体蚤指数大于0.8；上一年度降水量，达到近5年平均降水量的180%以上。

（2）中风险：

主要宿主长爪沙鼠的密度小于5只、大于3只/hm²；长爪沙鼠的体蚤指数大于0.5；上一年度降水量，达到近5年平均降水量的150%以上。

（3）低风险：

主要宿主长爪沙鼠的密度小于3只、大于1只/hm²；长爪沙鼠的体蚤指数大于0.2；上一年度降水量，达到近5年平均降水量的120%以上。

（4）极低风险：

主要宿主长爪沙鼠的密度小于1只/hm²；长爪沙鼠的体蚤指数小于0.2；上一年度降水量，与近年5年平均降水量相近似。

（二）疫源地概况

1.地貌

该疫源地的主要地区分布于荒漠草原地带，少部分延伸到干草原地带，位于东经106°30′~114°50′、北纬37°34′~45°00′之间。以黄河为界，分为北部的乌兰察布高原中温型荒漠草原地带、草原地带和南部的鄂尔多斯高原暖温型荒漠草原、草原地带两大块疫源地，大部分地区仍保持着原始的草原生态系面貌。

依据史培军等（1987年）利用遥感技术对内蒙古地貌进行研究后的地貌分类和分区。在该疫源地的乌兰察布高原属于中温型荒漠草原区，处于阴山山脉以北的干燥剥蚀、剥蚀层状高平原，地形平坦，地幅广阔，地势南高北低，呈层状逐级下降。海拔由南部的1 500m下降到北部中蒙边界的1 000m左右。北部属于乌兰察布层状覆沙、残积高平原小区；中部属于乌兰察布波状残积高平原小区。在中蒙边界附近内蒙古二连浩特市东南部，分布着浑善达克沙地属于浑善达克（小腾格里）风积、洪积沙地小区，沙地小区向西延伸出沙带，沙地小区内的起伏微波，很少有大的沙丘形成。在沙地小区北部属于锡林郭勒波状残积高平原小区。在此小区北部属于锡林郭勒层状覆沙残积高平原小区；在中蒙边界内蒙古一侧属于中蒙边界残积丘陵小区。在该疫源地的北部小区有较多的大小不同的湖盆洼地和淖尔（蒙语为湖泊之意），南部小区以干沟河谷较多，并有各类洼地和淖尔相通。每年大多数时间河床干涸，只在雨季才由坡流给水形成季节性河流。季节性河床下有地下河流，流向蒙古国，这一区域地下水位较高。在季节性河流灌流到北部湖盆前形成喇叭口地带，包括河谷低地和湖盆低地的许多地段，这些地区往往是动物鼠疫频发的地区。锡拉木伦河下游的江南河谷、艾不盖河流域及白音布尔河流域分别是四子王旗、达尔罕茂明安联合旗及乌拉特中旗动物鼠疫的频发地域。

该疫源地的鄂尔多斯高原属于暖温型荒漠草原、草原地带，鄂尔多斯高原，起伏不平，西北高东南低，地形复杂，东、西及北三面被黄河所环绕，南与黄土高原相连。地貌类型多样，既有高平原，又有开阔坦荡的波状高原，还有丘陵、沙地及沙漠。海拔900~1 500m。鄂尔多斯高原的亚西部属于鄂尔多斯层状覆沙、残积高平原小区。西部北段属于鄂尔多斯波状残积高平原小区，东北部属于东胜-和林覆沙、残积丘陵小区。北部属于库布齐沙带西段风积沙漠小区。西部南段属于鄂尔多斯（毛乌素沙区西段、宁夏河东沙区）风积、残积沙漠小区。沙漠小区内的沙丘高大而密集。在南北沙漠小区之间的中东部属于毛乌素风积、洪积沙地小区，大多为固定半固定沙丘、极少部分为流动性新月形沙丘与大面积的沙地，鼠疫疫源地主要分布于这一带。该地区水分条件较差，降水少而蒸发量大，地表水及地下水均缺乏，再者由于近期人类经济活动的加剧，使环境破坏较为严重，风沙地貌极其发达，地表积沙层较厚等生境特点成为长爪沙鼠及其寄生蚤等适于沙地栖居的动物及昆虫广泛分布的特征，这些条件也为长爪沙鼠鼠疫的流行提供了适宜的生态系，因而成为动物鼠疫的较为频发之地。

2.气候

该疫源地具有大陆性气候的特点，南部地区属暖温带，北部地区属中温带，四季分明，光能资源十分丰富。水热空间分布的不均衡性，时间分布相对集中性，使其该地区的热能和水分不能充分发挥作用，该特点决定了生态系中生物群落的形成与发展，在长期的进化过程中形成了耐干旱的动、植物类群。

乌兰察布高原年降水量150~250mm之间，从东南向西北逐渐减少的特点，北部部分地区年降水量不足100mm，蒸发量为2 000~2 500mm，蒸发量远远大于降水量。年平均气温为2~5℃，7月份平均气温为19~22℃，1月份的平均气温为－18~－15℃。因全年多风则不仅加剧了地面水分的蒸发，更造成了地表剥蚀作用的动力条件，从而形成众多的风积沙丘及风蚀洼地，随之不断改变着土层结构和植被的演替，其后影响着不同鼠类的栖息条件。有利于长爪沙鼠的栖息地逐渐扩展东移，使原来布氏田鼠疫源地和察哈尔丘陵黄鼠疫源地的较大部分的地区被长爪沙鼠所分布，随之发生了沙鼠鼠疫的流行。

鄂尔多斯高原年降水量在250mm以上，主要集中于夏季，约占70%。蒸发量2 200~2 400mm，蒸发量远大于降水量。该地区与乌兰察布高原气候条件较为相近，也有其自己的具体特征。由于海洋季风的作用比较微弱，所以趋于干旱，但由于处于低纬度地带，其热量指标已接近暖温型。年均气温为7℃，7月份的平均气温为22~23℃，1月份平均气温为－13~－10℃。

3.土壤

疫源地大部分地区属于温带内蒙古、甘肃和新疆（亚洲中部型）半荒漠和荒漠土壤地区的半荒漠棕钙土地带。棕钙土是在干旱气候条件下逐渐形成的，具有草原向荒漠过渡性的特点。在河谷低地、湖盆低地及一些闭合或半闭合风蚀洼地及周围地区，形成沙质盐化土，有比较厚的浮沙层是沙鼠亚科等群居性非冬眠啮齿动物适宜挖洞造穴久居的栖息之地。在鄂尔多斯高原其更趋于干旱，加之人类经济活动（挖甘草、麻黄等）逐年的加剧，使其环境破坏较为严重，风沙地貌及其发达而广泛，地表沙层较厚，成为长爪沙鼠更广泛的分布区。在荒漠草原过渡带的北端是浑善达克沙地，几乎全部为风沙地貌。沙地以南逐步过渡到以栗钙土为主的干草原带，则地带性土壤为高原台地覆盖着沉积的黄土层，湖盆低地或洼地及周围地区则盐化栗钙土。

4.植被

在地貌、气候及土壤等生态因子的影响下形成了植被带，它是反映该疫源地复杂多变的最基本的因素和条件。不同的植被结构表现出各类不同的生境，不同生境内的宿主、媒介的分布和种群数量决定了动物鼠疫的空间和流行规律性的特点。

乌兰察布高原形成了荒漠草原占优势的自然景观，层状高平原上还分布着一些干河道和湖盆洼地，是盐化草甸和盐生植被所占据的生境。在东侧和南侧过渡到典型草原，西侧则属于草原化荒漠过渡到典型荒漠的连接区域。该疫源地以荒漠草原为主体，荒漠草原带的河谷低地、湖盆洼地、盐渍低地等特异性生境中往往形成芨芨草（Achnaterum splendens）盐生草甸及盐生荒漠等植被，成为荒漠草原带植被组合的特征。

荒漠草原的主要优势种和建群种：小针茅（Stipa klemenzii）、沙生针茅（Stipa glareosa）、戈壁针茅（Stipa gobica）、短花针茅（Stipa breviflora）、无芒隐子草（Cleistogenes songarica）、多根葱（Allium polyrrhizum）、戈壁天冬（Asparagus gobicus）、大苞鸢尾（Iris bungei）、狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）、兔唇花（Lagochilus ilieifolius）、叉枝鸦葱（Scorzonera divaricata）、小亚菊（Ajania achilleoides）及旱蒿（Artemisia xerophytica）等。以小针茅草原、短花针茅主要类型的荒漠草原，持续放牧退化演替为小亚菊群落或冷蒿（Artemisia frigida）＋无芒隐子草群落。另外还有旱生小灌木、小半灌木如亚菊属的蓍状亚菊（Ajania achilloides）也是荒漠草原的优势种类（由内蒙古农业大学李青丰教授提供）。

荒漠草原的植物群落中，常有一类夏雨型的一年生草本植物，这些植物在降雨丰富的年份里占相当大的优势，而且在非地带性的生境里发挥着重要的作用，但在降水量少的干旱年份其作用甚微。如在时令河河谷低地及湖盆洼地等生境中，由于地表覆沙层较厚，具有良好的保水性能，同时地下水位较高，而且具有相对丰富的土壤肥力，从而使这些夏雨型草本植物常常和芨芨草草甸，荒漠植被的盐爪爪属的几种小半灌木所建群的盐爪爪（Kalidium foliatum）、细枝盐爪爪（Kalidium gracile）、尖叶盐爪爪（Kalidium cuspidatum）、白刺（Nitraria tangutorum）及红砂（Reaumuria songarica）等形成植物茂盛、动物种类丰富的景象。这些环境不仅为其种类较多的啮齿动物提供了充足的食物来源，同时由于白刺的匍匐茎的固沙作用，可形成较大的白刺风积沙丘，这样可为啮齿动物提供良好的造穴环境和隐蔽的场所。在这种“绿洲”的条件下，几乎所有的荒漠地区分布的啮齿动物基本都可以在该类生境中栖息，而且群种数量相对稳定，所以该类生境成为动物鼠疫持续存在的地区。

鄂尔多斯高原温暖型荒漠草原，该地区短花针茅的作用显著增加，而戈壁针茅的作用趋于减弱。冷蒿、油蒿（Artemisia ordosica）和蓍状亚菊等小灌木广泛分布，在空间上占有明显的优势。在该地区的西部边缘有藏锦鸡儿（Caragana tibetica）、红砂、珍珠（Salcola passerina）及猪毛菜（Salsola collina）等荒漠植被。在北部地区有些小型的湖盆洼地、风蚀洼地及时令河河谷的分布，此区域地下水位较高，形成了芨芨草盐化草甸及白刺、盐爪爪等荒漠植被，这些非地带性生境是各种耐旱性啮齿动物集中栖息的地方。

四、长爪沙鼠疫源地的动物宿主与媒介

（一）动物宿主

该疫源地共发现6科30属48种啮齿目与兔形目动物，调查数据显示2000—2012年在内蒙古长爪沙鼠疫源地内共捕获啮齿动物2目6科24种85 080只，各年度捕获啮齿动物种类波动在15~21种之间，平均每年为18种。24种啮齿动物包括：达乌尔黄鼠、赤颊黄鼠（淡尾黄鼠）、长爪沙鼠、子午沙鼠、大沙鼠、布氏田鼠、鼹形田鼠、黑线毛足鼠（蒙古毛足鼠）、小毛足鼠、黑线仓鼠、蒙古短尾仓鼠、灰仓鼠、大仓鼠、三趾跳鼠、三趾心颅跳鼠、五趾跳鼠、五趾心颅跳鼠、蒙古羽尾跳鼠、达乌尔鼠兔、蒙古兔尾鼠、大家鼠（褐家鼠）、小家鼠（鼷鼠）、草原鼢鼠、蒙古兔。

长爪沙鼠为该疫源地的优势种，数量多，分布广。达乌尔黄鼠、子午沙鼠、五趾跳鼠、三趾跳鼠、大家鼠、小家鼠（鼷鼠）、黑线仓鼠、蒙古短尾仓鼠、黑线毛足鼠（蒙古毛足鼠）、小毛足鼠、蒙古兔分布较广。还有些区域性分布的啮齿动物，如蒙古兔尾鼠在乌兰察布北部荒漠草原地区广泛分布，在鄂尔多斯荒漠草原则没有分布；赤颊黄鼠（淡尾黄鼠）与蒙古兔尾鼠分布区域基本一致，分布的主要地区包括苏尼特左旗、苏尼特右旗、二连浩特市、四子王旗、达尔罕茂明安联合旗、乌拉特中旗等靠近中蒙边境的狭长地带，甚至在一些地段取代达乌尔黄鼠，成为高平原台地的优势种；大沙鼠在白刺、盐爪爪、柽柳等荒漠植被生长的非地带性生境内越往西分布范围越大；蒙古羽尾跳鼠主要分布于上述地带的高平原台地生境内；花鼠仅分布于阴山山地灌丛及沟谷中。达乌尔鼠兔的主要分布生境为向干草原过渡地带植被较好的小生境内，其他地段则分布很少。

1.主要储存宿主

长爪沙鼠为该疫源地的主要储存宿主。

（1）地理分布：

长爪沙鼠在内蒙古分布十分广泛，除大兴安岭林区和阿拉善沙漠地区外，内蒙古其他地区几乎都有分布，其中数量最多的地区为西部荒漠草原和大青山以南的农业区。在中国与内蒙古相邻和相近的省份，河北、山西、陕西、甘肃、宁夏、青海、黑龙江、吉林、辽宁等地也有分布。在国外主要分布于蒙古国和俄罗斯。

（2）生活习性：

长爪沙鼠家族群居。栖息地多为沙质土壤的荒漠草地、固定半固定沙丘、林耕地、渠背、田埂等。根据栖息地分布辐射范围，其栖息型大致分为居住地分布在荒漠草原河谷低地的风成白刺包和固定沙丘形成的岛状栖息；沿着沟谷两岸、道路两侧、农田边缘等形成的带状栖息；在较大面积上，单位面积上较低密度分布的弥散式栖息。

长爪沙鼠为非冬眠动物，大多昼间出洞。出洞活动最频繁时间：夏季为7~10时，17~21时；冬季为10~15时。早间气温升高后，其出洞时间也随之提前。

长爪沙鼠繁殖，在1985年据包头郊区卫生防疫站对包头市的黄河北岸、乌拉山及大青山地区的长爪沙鼠雌性幼年、亚成年、成年及老年组妊娠率进行了观察，其逐月的妊娠率几乎每月都可发现妊娠的亚成年、成年及老年组雌性鼠。幼年组（172只）不参加繁殖，亚成年组（661只）、成年组（314只）及老年组（142只）妊娠率分别是：6.20%、18.47%及11.97%，平均妊娠率9.00%。高峰期在2月、6月及8月（图2-4）。

长爪沙鼠具有迁徙的习性。宁夏对长爪沙鼠的切趾标记流放实验结果证实，其最远可迁徙至1 500m以外。野外长爪沙鼠密度监测中多次出现原来长爪沙鼠高密度地区突然鼠密度显著下降。原来鼠密度较低的地段，在数天内数量骤增的现象，证实长爪沙鼠具有迁徙习性。胡志忠等（1992年）在内蒙古包头市进行了长爪沙鼠的切趾标记流放实验，观察结果证实该鼠的迁徙不仅有成片迁移，而且还存在个体迁徙，发现一只标记雄性个体流放3个月后迁徙直线距离达4 120m，这种长距离的迁徙在鼠疫动物流行病学方面有其重要意义。据赤峰市疾病预防控制中心（原卫生防疫站）石杲等及赤峰市阿鲁科尔沁旗疾病预防控制中心（原卫生防疫站）赵海军等对阿鲁科尔沁旗达乌尔黄鼠疫源地长爪沙鼠的分布进行调查的结果，也发现该鼠有其群体性迁徙的现象。在20世纪80年代赤峰市阿鲁科尔沁旗地区北部丘陵地区及南部的绍根、柴达木平原地区没有长爪沙鼠的分布，在相邻的查干诺尔地区有其分布。1985年在阿鲁科尔沁旗查干诺尔地区调查时，长爪沙鼠密度平均每公顷35只（密度在每公顷18~184只之间）。从20世纪90年代开始迁徙到毗邻查干诺尔地区的东部区域，其后而持续向东北方向群体性迁徙，首先迁徙到相邻的平原区柴达木地区，而后又迁徙到平原区的绍根地区，最后迁徙到北部的丘陵地区。

（3）生态学及动物病流行病学意义：

长爪沙鼠为中小型荒漠草原啮齿动物，是长爪沙鼠疫源地主要宿主，达乌尔黄鼠疫源地及布氏田鼠疫源地的次要宿主。1947年蒙古国首次自长爪沙鼠体内检出鼠疫耶尔森菌，1954年我国内蒙古首次从长爪沙鼠体内及洞干的同形客蚤指名亚种体内检出鼠疫耶尔森菌。

长爪沙鼠寿命长短、繁殖速度及栖息居住、生活习性等对动物病的发生和流行强度都有一定影响。长爪沙鼠没有冬眠期，其寿命在1岁半左右，繁殖能力旺盛，年龄为2.5~7个月的部分亚成年个体已能参加繁殖，几乎可全年繁殖活动的鼠种。因此，尽管长爪沙鼠对鼠疫耶尔森菌强毒株的感受性和敏感性都比较高，又因其性喜群栖，动物病流行风险高，很容易造成大量集中死亡。但由于其极强的繁殖能力，在最适生境内仍能保持一定的数量水平。经过几十年的调研和监测长爪沙鼠鼠疫的流行有其明显的季节性，形成5月和11月2个高峰。在动物鼠疫流行高峰期稍后是人间鼠疫出现的高峰，此外温暖的季节（7月、8月）出现了人间鼠疫的另一高峰。

宿主数量及分布的变化也直接影响着动物病的流行特点。长爪沙鼠有与其他鼠类混居的现象。在弥散式栖息地带常常有长爪沙鼠与少量达乌尔黄鼠混居现象，也曾发现其与达乌尔鼠兔、子午沙鼠等混居现象。这种不同鼠类混居的现象，增加了动物各种传染病的流行风险。另一方面，长爪沙鼠与其他鼠类也存在明显的种间斗争，因而出现长爪沙鼠与其他鼠类在某地区此消彼长，此长彼消的现象。长爪沙鼠为达乌尔黄鼠疫源地的次要宿主，其在达乌尔黄鼠疫源地空间和时间分布都呈现较大变化。相关调查显示长爪沙鼠在通辽市、赤峰市阿鲁科尔沁旗等地都曾出现过不同规模的数量增多及分布范围扩大。在与荒漠草原地带接壤的察哈尔丘陵区西部，许多地段在1970—1972年长爪沙鼠数量甚至超过黄鼠数量而成为优势种，并将沙鼠型鼠疫耶尔森菌带入，出现了达乌尔黄鼠鼠疫与长爪沙鼠鼠疫同时流行、重叠分布的流行特点。

2.其他染疫动物

达乌尔黄鼠与该疫源地主要宿主长爪沙鼠有混合分布及寄生蚤交换现象，广泛分布于该疫源地内，使动物鼠疫流行有充分的迂回空间，寄生蚤交换引发的动物间鼠疫传播也可延长流行持续时间。达乌尔黄鼠对沙鼠型鼠疫耶尔森菌具有高感受性、低敏感性和一定抗性，且数量稳定，当长爪沙鼠染疫数量锐减后，其可填充其数量，发挥鼠疫耶尔森菌保存及传播的宿主作用。

子午沙鼠常与长爪沙鼠，北部地区还与蒙古兔尾鼠、大沙鼠混合栖居，且有多种共同寄生蚤。其在该疫源地的分布也较为广泛。密切的接触及较大的数量基数，以及子午沙鼠对该疫源地鼠疫耶尔森菌具有的抗性，使子午沙鼠亦可在长爪沙鼠数量锐减后，替代其主要宿主地位，使动物鼠疫继续存在下去。但子午沙鼠与长爪沙鼠及其他动物间鼠疫共存于一个地区或一类生境，未有子午沙鼠鼠疫单独存在的地区，因此认为子午沙鼠只是长爪沙鼠鼠疫流行的积极参加者。

蒙古兔尾鼠鼠疫伴随长爪沙鼠鼠疫和子午沙鼠鼠疫而流行，具有连续性和长期性。因其对鼠疫耶尔森菌感染后菌血症时间较长，寄生蚤可充分发挥传递作用甚至带菌越冬，对疫源性的保存和延续发挥较重要作用。

赤颊黄鼠（淡尾黄鼠）在该疫源地分布广泛且数量稳定，带菌时间较长，且可重复感染鼠疫耶尔森菌，可增加动物鼠疫的扩散空间并延长流行时间。

大沙鼠常与长爪沙鼠、子午沙鼠等其他宿主动物同栖现象，对该疫源地鼠疫耶尔森菌具有较高抗性，感染后其寄生蚤可充分吸血，对疫源性的保存发挥较重要的作用。

在该疫源地还曾检出蒙古兔、三趾跳鼠、五趾跳鼠、蒙古羽尾跳鼠、蒙古短尾仓鼠等染疫动物。

（二）媒介

1.媒介蚤类组成

该疫源地共发现蚤类8科31属97种（亚种）（表2-3），其中分布范围较广、数量较多的蚤有秃病蚤蒙冀亚种、秃病蚤田鼠亚种、同形客蚤指名亚种、近代新蚤东方亚种、二齿新蚤、方形黄鼠蚤蒙古亚种、光亮额蚤、人蚤、迟钝中蚤指名亚种、原双蚤田野亚种、角尖眼蚤指名亚种、不常纤蚤、弱纤蚤等。数量较多，但分布范围局限于特定区域，具有明显地域性的蚤种有簇鬃客蚤、喉瘪怪蚤、修长栉眼蚤指名亚种、长吻角头蚤、叶状切唇蚤突高亚种、吻短纤蚤、盔状新蚤等。分布广而数量较少的有阿巴盖新蚤、圆指额蚤指名亚种、从鬃双蚤指名亚种、凶双蚤、长突眼蚤、多刺细蚤、印鼠客蚤（目前分布范围比较小）、短跗鬃眼蚤等。其他一些蚤种，或者分布范围局限，或者数量很少，还有是专性寄生于某种寄主的蚤种。

2.染疫媒介

该疫源地已发现自然感染的蚤类有28种（亚种）。参照1981—1990年及2003—2012年染疫蚤种类数据，证实在染疫蚤中构成比排在前三位的是秃病蚤蒙冀亚种、近代新蚤东方亚种和同形客蚤指名亚种。二齿新蚤、长突眼蚤、吻短纤蚤、盔状新蚤、长吻角头蚤等所占比例亦较高。

3.主要媒介

1988年纪树立等研究者指出该疫源地主要传播媒介为秃病蚤、近代新蚤东方亚种和同形客蚤指名亚种，三种并列为主要传播媒介。

（1）秃病蚤：

该疫源地检出的秃病蚤有秃病蚤蒙冀亚种和秃病蚤田鼠亚种2个亚种。分布上蒙冀亚种更广，且在二者交错分布区内占优势；田鼠亚种则仅分布于该疫源地西部。

1）分布及宿主动物：

秃病蚤田鼠亚种分布于内蒙古巴彦淖尔市（临河市、五原县、磴口县、杭锦后旗、乌拉特中旗、乌拉特后旗）、包头市达尔罕茂明安联合旗、乌兰察布市的四子王旗以及阿拉善盟。在我国陕西、甘肃、青海、宁夏、新疆也有分布。国外分布于蒙古国。宿主包括长爪沙鼠、子午沙鼠、达乌尔黄鼠、灰仓鼠、三趾跳鼠、小家鼠等。其中长爪沙鼠、子午沙鼠为主要宿主动物。

秃病蚤蒙冀亚种在内蒙古长爪沙鼠疫源地各类生境均有广泛分布，是荒漠草原的代表蚤种。在我国河北北部、山西亦有分布。国外分布于俄罗斯的高加索、中亚及西伯利亚地区，伊朗及蒙古。宿主为长爪沙鼠、子午沙鼠、大沙鼠、小毛足鼠、淡尾黄鼠、蒙古短尾仓鼠、达乌尔黄鼠、黑线仓鼠、蒙古兔尾鼠、三趾跳鼠、褐家鼠和赤狐等。其中长爪沙鼠、子午沙鼠为主要宿主动物。

2）秃病蚤在鼠疫传播流行中的生态学及流行病学意义：

主要传播媒介是指主要宿主的主要寄生蚤，分布广、数量多，对维持鼠疫流行和保存鼠疫自然疫源性起主要作用。多年现场调查及实验研究资料证实，秃病蚤在维持动物鼠疫流行和保存鼠疫自然疫源性方面起主导作用。秃病蚤包括蒙冀亚种和田鼠亚种，该疫源地以上两个亚种寄生蚤在染疫媒介中占比始终位列前三，特别是蒙冀亚种还广泛分布于该疫源地各类生境。成蚤具备携带鼠疫耶尔森菌过冬的能力。在疫源地的不同地区和全年各月均发现染疫者，在疫区和实验条件下都能叮咬人。因此，认为该蚤在长爪沙鼠疫源地内具有传播和保存鼠疫耶尔森菌的能力。

（2）近代新蚤东方亚种

1）分布及宿主动物

①分布：刘俊（1992年）报道近代新蚤分布于苏联的东南欧、中亚及西伯利亚、蒙古人民共和国。我国有3个亚种（全世界已发现5个亚种），波状亚种主要分布于新疆和青海，俄亚种分布于新疆，东方亚种分布于内蒙古中部和东部、山西北部和吉林。近代新蚤东方亚种主要寄生于长爪沙鼠及子午沙鼠巢内，数量占较高比例。全年均可出现，秋冬季形成数量高峰。Vakhrusheva和Zhovtyi（1975年）在苏联对该蚤的季节消长及发生代数也进行了研究，并得到了相似的结果。

据郑国雄和田大猷（1958年）年报告，近代新蚤东方亚种广泛分布于内蒙古西部地区，尤其以长爪沙鼠和黄鼠属的动物混居地带比率较大，为此地区主要蚤种之一。此蚤与长爪沙鼠关系最密切，尤以巢内指数更高，如在1957年4~6月调查，平均每巢在20只以上。最高者竟达486只。近代新蚤东方亚种占长爪沙鼠全部寄生蚤的47.6%，所以，可看作是它的主要寄生蚤。在内蒙古北部荒漠草原鼠疫疫源地内调查资料中整理出各种宿主获取的44 992匹蚤类中，近代新蚤东方亚种为23178匹，占51.52%。在不同的生境类型内，随着宿主动物的分布种类不同，近代新蚤东方亚种所占的比例差异很大。在河谷低地内，由于宿主动物种类多、数量大，近代新蚤东方亚种可以在几种主要宿主体寄生，成为其共同的寄生蚤，它可占总蚤数量的64.7%。而在高平原台地和过渡带，那里的主要鼠类是赤颊黄鼠（淡尾黄鼠）以方形黄鼠蚤蒙古亚种绝对优势，近代新蚤东方亚种居次要地位，只分别占高平原台地和过渡带总蚤数的2.4%和3.6%。

近代新蚤东方亚种在国外分布于苏联西伯利亚的外贝加尔东部、吐温自治区以及蒙古人民共和国的巴彦洪戈尔、戈壁阿尔泰等地，寄生于布氏田鼠和其他啮齿动物，为草原型的蚤。

②主要宿主：在中温型荒漠草原地区，近代新蚤东方亚种的宿主比较广泛，主要寄生于蒙古兔尾鼠、长爪沙鼠、子午沙鼠等；与主要寄生宿主动物分布于同一地区的其他鼠种，包括黄鼠属、仓鼠亚科、田鼠亚科、沙鼠亚科以及蒙古兔，鼬类等亦有寄生和携带。以调查地区为例，近代新蚤东方亚种占蒙古兔尾鼠蚤种类组成的73.06%，依次占长爪沙鼠、子午沙鼠、大沙鼠和淡尾黄鼠的32.68%、20.95%、3.27%和0.81%。

2）近代新蚤在鼠疫传播流行中的生态学及流行病学意义：

近代新蚤东方亚种分布较广、宿主也较广泛，尤其在草原以及半荒漠的某些地区数量也较多。1957年内蒙古锡林郭勒盟的苏尼特右旗首次从该蚤体内分离出鼠疫杆菌。它在内蒙古长爪沙鼠疫源地中起着主要媒介作用。

岳明鲜（1993年）等通过实验进行了菌栓蚤存活保菌能力和叮咬动物传病能力的观察发现：跳蚤形成菌栓后的存活力因种或受环境影响不同而有别，平均寿命为1周或更短。本试验结果表明，不同的温度、湿度条件对近代新蚤形成菌栓后的寿命有较明显的影响。低温、高湿条件有利于菌栓蚤的存活和保菌时间的延长。而在布氏田鼠鼠疫流行高峰的春季，当地的气温偏低（4~6月为±10℃），适宜的温度环境，使菌栓蚤寿命延长。这样，在一段时间内，出现大量的菌栓蚤，有效地传播鼠疫耶尔森菌，造成敏感动物的感染甚至死亡，促进了动物鼠疫的流行、扩散以及延长流行持续的时间。

感染蚤叮咬传病试验结果表明，两种宿主动物（共19只）虽然被大量感染蚤叮咬，其中被200匹以上叮咬的鼠5只（布氏田鼠4只，长爪沙鼠1只），仅有1只受感染，说明蚤感染鼠疫耶尔森菌后，由口器带菌叮咬通过机械传播，形成鼠疫感染的机会较少。而这1只被19匹蚤叮咬受染的长爪沙鼠死于鼠疫，也不是由口器带菌机械传染，因为叮咬过程中有5匹已形成菌栓或半菌栓状态，实际仍是菌栓蚤叮咬的结果。通过菌栓蚤叮咬长爪沙鼠试验，有的个体死于鼠疫全身化也进一步得到证实。

而菌栓蚤叮咬的4只长爪沙鼠中，有1只被感染并死于全身化，一则说明既往实验曾证明的长爪沙鼠对布氏田鼠型菌的高敏感性，二则说明作为长爪沙鼠主要寄生蚤的近代新蚤其有效的媒介作用。

据在长爪沙鼠疫源地调查，近代新蚤东方亚种数量高峰出现于寒冷季节，1~2月巢蚤指数高达100以上，鼠巢疫蚤可存活4~5个月以上。本次试验结果，近代新蚤东方亚种能在低温饥饿状况下、长期保存鼠疫耶尔森菌（276天），首次以实验手段证实了在长爪沙鼠疫源地该种蚤可以携带鼠疫耶尔森菌度过漫长的冬季。它是长爪沙鼠疫源地主要传播媒介之一，对疫源的保存和延续起着重要的作用。

岳明鲜（1993年）等报道近代新蚤东方亚种形成率雌蚤高于雄蚤，这与苏联学者对方形黄鼠等蚤菌栓形成试验所得雌蚤比雄蚤栓塞率高的结果相一致。分析其原因，形成菌栓的能力可能与吸血量和吸血频次有关。试验注意到，近代新蚤东方亚种吸血量，雌蚤大于雄蚤。就此现象分析，雌蚤由于其体大、寿命长以及生理活动及产卵繁殖等原因，需不断得到营养补充，来维持正常的生理活动，因此吸血频次和吸血量明显大于雄蚤。而雄蚤最初吸含有鼠疫耶尔森菌动物的血液时，进入消化道的菌量就少于雌蚤，之后摄取的营养也同样少于雌蚤，因此难于造成鼠疫耶尔森菌繁殖积聚，影响雄蚤菌栓形成，这或许是造成该种蚤性别间菌栓率差异的原因之一。相同的温、湿度条件下，仅不同的吸血频次造成了它们之间菌栓率非常悬殊的差别，表明营养条件对于跳蚤菌栓形成有着至关重要的作用。高吸血频次可以提高菌栓形成率。以两种宿主动物感染该种蚤后，在短时间内即可形成菌栓，菌栓形成期集中。这一特点，为近代新蚤东方亚种传播鼠疫创造了极为有利的条件。在鼠疫疫源地，该蚤寄生于多种啮齿动物。形成菌栓的蚤，可以通过广泛交换宿主，很快将鼠疫耶尔森菌传给其他鼠类，造成染疫动物数量的不断增加，短期内即可充分发挥有效媒介作用，加剧鼠疫动物病的流行。

不同地区近代新蚤东方亚种自然感染差异很大，其在长爪沙鼠疫源地北部荒漠草原的大部分地区数量较多，占疫蚤总数的近30%，在南部暖温型荒漠草原长爪沙鼠疫源地中，近代新蚤东方亚种数量极少。凡分布该蚤的地区，鼠疫动物病连年不断地发生，证实了近代新蚤东方亚种对动物鼠疫的传播作用，特别是在保存疫源性方面起重要作用。但近些年内蒙古鼠疫的监测中近代新蚤东方亚种的分布范围小，尤在鄂尔多斯高原长爪沙鼠疫源地最为显著，几乎未见该蚤，但该疫源地的沙鼠鼠疫经常会有流行，有时流行非常猛烈。该疫源地鼠疫流行中近代新蚤东方亚种并未参与，但这块疫源地不依赖于近代新蚤东方亚种作为媒介可以较长期的存在，可见此疫源地近代新蚤东方亚种未起到媒介作用。其次，2000—2011年内蒙古长爪沙鼠疫源地病原学检验统计数据显示在该疫源地检出鼠疫耶尔森菌的年份少，近代新蚤东方亚种鼠疫耶尔森菌阳性率低，仅为0.54%，远远低于秃病蚤（5.24%）、同形客蚤指名亚种（4.94%）的阳性率和检菌数。在2000—2011年仅2003年近代新蚤东方亚种检出4株鼠疫耶尔森菌，仅占媒介检菌数量的0.75%，而主要媒介秃病蚤、同形客蚤指名亚种在12年中每年均检出鼠疫耶尔森菌。因此，在鄂尔多斯高原长爪沙鼠疫源地近代新蚤东方亚种并非主要媒介。

（3）同形客蚤指名亚种

1）分布及宿主动物：

同形客蚤指名亚种是荒漠草原的广布种，分布于内蒙古鄂尔多斯市（东胜区、准格尔旗、乌审旗、鄂托克旗、鄂托克前旗、杭锦旗、达拉特旗）、呼和浩特市、包头市（昆都仑区、达尔罕茂明安联合旗）、乌海市（海南区）、乌兰察布市（察哈尔右翼前旗、四子王旗）、锡林郭勒盟（二连浩特市、苏尼特左旗、苏尼特右旗）、巴彦淖尔市（乌拉特中旗、乌拉特前旗、乌拉特后旗）及阿拉善盟（阿拉善左旗、阿拉善右旗、额济纳旗）等地。主要宿主是长爪沙鼠和子午沙鼠。

我国山西、陕西、宁夏、甘肃、青海、新疆等省区也有分布。在国外分布于蒙古国、俄罗斯、阿富汗和伊朗等国。主要寄生于沙鼠亚科动物。

2）同形客蚤指名亚种在鼠疫传播流行中的生态学及流行病学意义：

同形客蚤指名亚种是仅次于秃病蚤另一种在长爪沙鼠疫源地寄生于长爪沙鼠的主要蚤种，较广泛分布于荒漠草原区，尤以鄂尔多斯暖温型荒漠草原区数量为多。其宿主动物众多，寄生于长爪沙鼠、子午沙鼠、红尾沙鼠、柽柳沙鼠等多种宿主。由于这些宿主动物生活习性相近，常常混居，再加之不同鼠类互相利用洞群的习性，增加了寄生蚤间宿主交换的概率，促进了动物鼠疫的广泛传播。

同形客蚤指名亚种可吸嗜多种宿主动物血及人血，由于其跳跃力及对人的攻击性强，在动物鼠疫传染到人时起重要作用。在20世纪70—90年代，在该疫源地发生的人间腺鼠疫患者时间恰是同形客蚤指名亚种数量多、疫蚤多（染疫蚤占总疫蚤数的18.16%）和活动性强的5—9月，同样证实同形客蚤指名亚种在鼠疫从动物间传染到人间方面起主要作用。

4.次要媒介及偶然传播媒介

该疫源地的次要媒介共10种，包括方形黄鼠蚤蒙古亚种、二齿新蚤、不常纤蚤、弱纤蚤、叶状切唇蚤突高亚种、喉瘪怪蚤、簇鬃客蚤、角尖眼蚤指名亚种、吻短纤蚤和盔状新蚤。目前发现的偶然传播媒介包括阿巴盖新蚤、长突眼蚤、多刺细蚤、迟钝中蚤指名亚种等。

（1）方形黄鼠蚤蒙古亚种分布及宿主动物：

该疫源地方形黄鼠蚤蒙古亚种广泛分布于荒漠草原地带生境内，与其主要宿主达乌尔黄鼠和赤颊黄鼠（淡尾黄鼠）分布一致。在内蒙古呼和浩特市，包头市（白云矿区、达尔罕茂明安联合旗），乌兰察布市（卓资县、四子王旗），锡林郭勒盟（二连浩特市、阿巴嘎旗、西乌珠穆沁旗、苏尼特左旗、苏尼特右旗、太仆寺旗、正镶白旗、镶黄旗），巴彦淖尔市（杭锦后旗、乌拉特中旗、乌拉特前旗、乌拉特后旗），阿拉善盟（阿拉善右旗）均有检出。宿主为蒙古兔、艾鼬、达乌尔鼠兔、达乌尔黄鼠、淡尾黄鼠、蒙古短尾仓鼠、黑线姬鼠、蒙古毛足鼠、小毛足鼠、长爪沙鼠、蒙古兔尾鼠。

我国河北北部及陕西、甘肃、宁夏与内蒙古、青海、新疆接壤地区也有分布。国外方形黄鼠蚤分布于苏联在20世纪50年代确立的四大鼠疫疫源地区（黑海沿岸地区、外高加索地区、中亚细亚地区、贝加尔地区）。

（2）方形黄鼠蚤蒙古亚种在鼠疫传播流行中的生态学及流行病学意义：

方形黄鼠蚤蒙古亚种是甘宁黄土高原阿拉善黄鼠鼠疫自然疫源地的主要媒介。根据《内蒙古鼠疫》分析，在内蒙古高原长爪沙鼠疫源地因其在长爪沙鼠鼠疫流行区数量较少，且随主要宿主的冬眠而蛰伏于巢穴内，在长爪沙鼠鼠疫秋冬季流行高峰期不起作用，被认定为次要传播媒介。内蒙古长爪沙鼠疫源地2003—2012年啮齿动物调查结果显示，方形黄鼠蚤蒙古亚种在该疫源地的数量有所增加，在内蒙古长爪沙鼠疫源地查获的37种蚤类中构成比排在第4位，大大提高了其在鼠疫传播中的媒介意义。

五、长爪沙鼠疫源地的动物间鼠疫疫情

从1954年到2021年，内蒙古共检出鼠疫耶尔森菌10 400株，平均每年152.94株，其中从长爪沙鼠疫源地检出6 892株，平均每年101.35株，长爪沙鼠疫源地检出的数量占全部检菌数的63.27%。检菌最多的年份是1970年，共检出鼠疫耶尔森菌1 564株，其中在长爪沙鼠疫源地检出1 131株，占当年检菌总数的72.31%。由此可以说明，长爪沙鼠疫源地是内蒙古动物鼠疫的主要流行区域。

1981—2021年共调查样方50 663.95hm²，捕获长爪沙鼠191 900只，平均密度为每公顷3.79只。1984年和1985年密度最高，分别为每公顷10.11只和12.64只。夜行鼠类调查共布鼠夹1 080 792夹次，捕获夜行鼠类41 938只，平均捕获率为3.88%。长爪沙鼠体蚤调查（1970—2021年），共调查鼠体174 577只，染蚤鼠体54 834只，平均染蚤率为31.41%，平均蚤指数为0.94。长爪沙鼠巢蚤调查，共调查鼠巢7 363个，染蚤鼠巢4 145个，鼠巢平均染蚤率为56.29%，蚤指数为7.42。鼠类病原学检验，共检验各种鼠类325 588只，检出菌的鼠数为2 735只，阳性率为0.84%。检验各种鼠类血清105 015份，阳性血清为1 077份，血清阳性率为1.03%（图2-5）。

长爪沙鼠疫源地自1954年首次检出鼠疫耶尔森菌后，到1968年共有8个年份在小范围内流行，其余7个年份未发现流行。1969年至今除了2012年和2013年在鼠疫监测中未检出鼠疫耶尔森菌外（但仍从动物血清中检出了阳性血清12份，其中2012年7份、2013年5份），其他年份均检出了鼠疫耶尔森菌。1970—1972年、1980—1983年、1989—1991年、2000—2005年和2019—2020年出现了5次动物间鼠疫大流行，其他年份主要为散发或流行（图2-5）。

六、长爪沙鼠疫源地的人间鼠疫疫情

据内蒙古鼠疫疫史调查，1901—1945年在内蒙古长爪沙鼠疫源地的呼和浩特市、包头市、鄂尔多斯市、巴彦淖尔市、乌兰察布市、锡林郭勒盟及乌海市等7个盟（市），调查结果为：1901—1945年的45年中发病17 682人，死亡17 405人，病死率高达98.43%。

长爪沙鼠疫源地的人间鼠疫病例一般是在动物间鼠疫大流行期间或流行过后发生，感染途径基本为蚤叮咬（秃病蚤吸血率92.3%）或接触染疫动物。人间病例流行多为散发，病型起初多数是腺型，少数转为败血型鼠疫或肺鼠疫。1954—2021年，共计报告人间鼠疫25例，死亡8例，病死率32.00%（表2-16）。职业多为在疫源地内的从业人员，如放牧人员和农民等。

内蒙古长爪沙鼠疫源地近年的鼠疫流行再次警醒了人们对鼠疫防治重要性的认识，包括远距离传播。长爪沙鼠疫源地2019—2021年人间与动物鼠疫疫情分布于20个旗（县、区、市）（表2-17，图2-6、图2-7由内蒙古赤峰市疾病预防控制中心刘艳华主任医师、杭州市西湖区疾病预防控制中心贺兆锴、中国疾病预防控制中心段然制作），发生人间鼠疫8例，死亡3例，病死率37.50%，分离出鼠疫耶尔森菌238株（表2-17）。2019—2021年内蒙古的动物及媒介检出鼠疫耶尔森菌占全国的51.74%。

七、长爪沙鼠疫源地的动态变化趋势

长爪沙鼠疫源地目前是内蒙古4种类型疫源地中动物间鼠疫流行最为活跃和猛烈的疫源地，长爪沙鼠作为目前内蒙古动物间鼠疫流行的最优势种群，随着近几年内蒙古部分地区草原沙漠化严重，已经逐步侵蚀了其他鼠疫自然疫源地。由于察哈尔丘陵区达乌尔黄鼠疫源地的长期沙漠化，长爪沙鼠疫源地与达乌尔黄鼠疫源地地理分布上交叉重叠，有时也出现长爪沙鼠鼠疫的流行，如2020年在正蓝旗从长爪沙鼠检出了鼠疫耶尔森菌。随着长爪沙鼠疫源地动物间鼠疫的持续流行，长爪沙鼠疫源地与布氏田鼠疫源地的交叉面积不断增大，也经常出现长爪沙鼠鼠疫在布氏田鼠疫源地范围内流行，比如2019年和2020年长爪沙鼠鼠疫大流行时分别波及了阿巴嘎旗、锡林浩特市和西乌珠穆沁旗。

长爪沙鼠疫源地在1970—1972年、1980—1983年、1989—1991年、2000—2005年和2019—2020年出现了5次大流行，约每10年出现一次大流行，其他年份主要为散发或流行。长爪沙鼠疫源地人间鼠疫病例一般在动物间鼠疫大流行期间或流行过后发生，多为散发且多数为腺型鼠疫，少数转为败血型或肺鼠疫。1954—2021年间共发病25例、死亡8例，病死率32%。其中，1954—1960年发病生8例，1961—2021年共发病17例。特别是在此次2019—2020年动物间鼠疫大流行期间，至今已发生了8例人间鼠疫病例，并出现了少数病例的远距离流动，再次警示人们鼠疫远距离传播的可能性以及防治的重要性。