第七节　支配眼外肌的神经、神经核和核上眼球运动控制

一、眼外肌的脑神经支配

动眼神经、滑车神经和展神经共同支配眼外肌，控制眼球运动^［1-3］。

1.动眼神经（第三对脑神经，oculomotor nerve）

动眼神经包括两种神经纤维，即躯体运动纤维与副交感运动纤维。动眼神经核团位于中脑四叠体上丘水平的导水管周围腹侧灰质中，包括动眼神经核、动眼神经副核及正中核。

动眼神经核：动眼神经核主要支配眼外肌，由外侧亚核（lateral subnucleus）、内侧亚核（medial subnucleus）与中央亚核（central subnucleus）组成（图1-23）。其中，一对动眼神经外侧亚核分别位于左右两侧，其背侧核团（下直肌核）核下神经支配同侧下直肌，中间核团（下斜肌核）核下神经支配同侧下斜肌，腹侧核团（内直肌核）核下神经支配同侧内直肌。一对左右对称的内侧亚核（上直肌核）的核下神经则交叉至对侧支配对侧上直肌。中央亚核（提上睑肌核）的核下神经支配双侧提上睑肌。动眼神经核发出的躯体运动纤维从中脑脚间窝基底动脉两侧出脑，在大脑后动脉与小脑上动脉之间穿过，并在视束下方与后交通动脉伴行穿过海绵窦，经眶上裂进入眼眶后支配各眼外肌（图1-24）。

动眼神经副核（Edinger-Westphal nucleus，E-W核）：动眼神经副核位于正中核的背外侧，发出动眼神经副交感节前神经纤维，进入视神经后外侧的睫状神经节交换神经元，其节后神经纤维支配瞳孔括约肌与睫状肌，参与调节反射（见图1-23）。

正中核（Perlia核）：正中核位于两侧动眼神经副核之间，发出副交感神经纤维至双侧内直肌，参与集合反射。

2.滑车神经（第四对脑神经，trochlear nerve）

滑车神经核位于中脑与脑桥交界处、四叠体下丘水平的导水管周围腹侧灰质中，动眼神经核位于其上方。滑车神经核发出躯体运动神经纤维至背侧顶盖，在顶盖与前髓帆交界处交叉至对侧，经下丘下方出脑，绕大脑脚至腹侧脚底，穿过海绵窦外侧壁，伴行动眼神经从眶上裂进入眼眶，经过上直肌与提上睑肌向前走行，最终支配对侧上斜肌（见图1-24）。

3.展神经（第六对脑神经，abducens nerve）

展神经核位于脑桥中部被盖中线两侧面神经丘里面。展神经核发出躯体运动神经纤维从脑桥延髓沟内侧出脑，向前越过颞骨岩尖及鞍旁海绵窦的外侧壁，由眶上裂进入眼眶后支配同侧外直肌（见图1-24）。

二、核上性眼球运动控制

大脑皮质至脑干中广泛分布的各级核上眼动中枢至上而下互相调节（图1-25），最终通过动眼、滑车及展神经这三对脑神经协调控制双眼眼球运动^［4，5］。

1.大脑眼动中枢

（1）额叶视区（frontal eye field，FEF）：

额叶视区位于大脑皮质额中回后部，即Brodmann8区中，为自主性扫视控制最重要的皮质中枢，同时也参与平滑追随眼球运动的调节。额叶视区可直接或通过上丘间接投射至对侧脑干眼动中枢。

（2）中颞视区（middle temporal visual area，MT）：

中颞视区位于顶枕颞交界区（parietal-occipital-temporal junction，POT junction）的颞上沟后方，即Brodmann19、37及39区交接区前上方，又称为第五视区（V5），是纹外视皮层（extrastriate visual cortex）的一部分。主要参与视觉运动信息相关的感受和分辨，参与平滑追随运动。

（3）顶叶视区（parietal eye field，PEF）：

顶叶视区位于顶内沟（intraparietal sulcus，IPS）中，即Brodmann5、7区及Brodmann39、40区间的沟回内，而其中顶内沟外侧壁（lateral intraparietal area，LIP）在眼动控制中起到最重要的作用。LIP中神经元可储存引导扫视运动的视标位置信息而参与工作记忆，为反射性扫视控制中枢。LIP分为两个亚区，即背侧亚区（LIPd）与腹侧亚区（LIPv），相较于LIPd，LIPv与FEF和上丘（superior colliculus，SC）的深部区域有着更为紧密的连接。这种结构上的不同提示LIP的两个亚区可能具有不同的功能，LIPd更多参与视觉相关过程，而LIPv更多参与眼动相关过程。

（4）补充视区（supplementary eye field，SEF）：

补充视区位于补充运动区（supplementary motor area，SMA）的头端，即Brodmann6区中，FEF就在其前面的Brodmann8区。SEF不直接参与扫视运动发生，但调节FEF而协调扫视与身体运动，主要参与注视及连续性扫视。

除此之外，背外侧前额叶（dorsolateral prefrontal cortex，DLPC）、基底神经节（basal ganglia）等其他大脑区域也对双眼眼球运动控制起到辅助协调作用。

2.其他与眼动控制相关的重要结构

（1）上丘（superior colliculus，SC）：

上丘位于中脑上部背侧，即顶盖（tectum）四叠体（corpora quadrigemina）上半部的两个隆起，为视觉与眼球运动的重要皮质下中枢（图1-26）。SC通过上丘臂与外侧膝状体连接，接收视网膜的视觉信号，并向丘脑发出投射纤维，并经过丘脑向大脑皮质传递有关眼球运动方向与转速的信息。SC同时也接受FEF及其他眼球运动中枢的投射纤维，并发出传出神经纤维至脑干的双眼垂直运动中枢（riMLF）及双眼水平运动中枢（PPRF）。SC作为双眼垂直同向运动的皮质下中枢，其上、下半部分别控制双眼向上、向下运动。

（2）内侧纵束（medial longitudinal fasciculus，MLF）：

内侧纵束位于脑干的腹侧及颈段脊髓的前索，主要由前庭神经核发出的核间神经纤维组成，向上至动眼神经核，向下至副神经核及颈髓前角（图1-26）。MLF是眼球运动控制的重要联络通路，连接同侧及双侧各眼动神经运动核，同时传导头颈部运动信号，协调眼球运动与头、颈部运动。

（3）内侧纵束头端间质核（rostral interstitial nucleus of the MLF，riMLF）：

内侧纵束头端间质核位于动眼神经核旁的中脑网状结构（midbrain reticular formation，MRF）中，即MLF的最上端，是双眼垂直同向运动的脑干中枢（图1-26）。双眼垂直同向运动由同侧前庭神经核的兴奋性冲动纤维控制，该纤维交叉至对侧并沿MLF上升至相应脑神经运动核，控制双眼上转（动眼神经上直肌核与下斜肌核）或下转（动眼神经下直肌核与滑车神经核）（图1-27）。与此同时，来自前庭神经核相同区域的抑制性投射纤维则沿同侧MLF上升，并抑制相应拮抗肌的收缩。riMLF主要控制双眼下转，而riMLF发出的控制双眼上转的传出神经纤维则向上绕过后联合（posterior commissure，PC）才交叉至双侧动眼神经核。

（4）脑桥旁正中网状结构（paramedian pontine reticular formation，PPRF）：

脑桥旁正中网状结构位于展神经核附近、MLF的腹侧，是双眼水平同向运动的脑干中枢，又称脑桥侧视中枢（图1-28）。PPRF主要接收来自前庭神经核的传入神经纤维，同时也受小脑、上丘、额叶视区等核上中枢的调节。PPRF的传出神经纤维主要至同侧展神经核的运动神经元（motor neurons，MNs）与核间神经元（internuclear neurons，INs）及同侧riMLF。PPRF中主要包含三种神经元：兴奋性暴发神经元（excitatory burst neurons，EBNs）、抑制性暴发神经元（inhibitory burst neurons，IBNs）及全面停止神经元（omnipause neurons，OPNs）。EBNs位于展神经核尖端，通过同侧展神经核产生同侧水平扫视运动。EBNs只参与扫视运动，而在注视、平滑追随及聚散运动中则不释放神经冲动。同时PPRF通过Ins投射至对侧动眼神经内直肌核而使配偶肌收缩。IBNs的轴突发至对侧展神经核，抑制对侧展神经核MNs与INs的激活，从而在水平扫视运动中抑制拮抗肌收缩。OPNs可同时抑制同侧EBNs及IBNs，在注视与平滑追随中OPNs的张力性冲动起到重要作用，其异常可导致眼阵挛或眼球扑动。

除此之外，Cajal间质核（interstitial nucleus of Cajal，iNC）、小脑（cerebellum）等其他结构也对双眼眼球运动控制起到辅助协调作用。

三、双眼眼球运动

双眼眼球运动的主要目的是使感兴趣的视标始终位于双眼黄斑中心凹，可分为6个不同类型：扫视、前庭眼反射、平滑追随、视动性眼球震颤、聚散及注视^［6］。

1.扫视（saccades）

扫视由视野周边目标刺激产生，双眼共轭跳跃性运动，使目标落在双眼黄斑中心凹。扫视控制通路主要包括皮层（额叶视区）、基底神经节（尾状核、黑质等）、上丘及脑干核团（riMLF与PPRF）等。

2.前庭眼反射（vestibulo-ocular reflex，VOR）

头部运动时，前庭眼反射（VOR）通过调节眼球运动来稳定视网膜物象投射，使双眼始终获得最佳视觉。VOR为重要的脑干反射，其与平滑追随互补，维持视觉稳定。VOR处理中枢主要位于前庭核团与小脑。

VOR的外周感受器包括半规管（semicircular canals）与耳石器官（otolith organs），半规管感受头部旋转的角加速度，耳石器感受头部位移及重力作用的线性加速度。前庭神经核团（vestibular nuclear complex，VN）位于脑桥与延髓，包括内侧核（medial VN）、外侧核（lateral VN）、上核（superior VN）及脊髓核（descending VN）。上核主要接受三对半规管感受的头部位置信号，外侧核主要接受椭圆囊和球囊感受的头部运动线性加速度信号，内侧核同时接受半规管与耳石器官的信号，脊髓核则接受后半规管与耳石器官的信号。前庭神经核通过前庭上神经接收同侧水平半规管壶腹部感受的头部旋转信号，发出核间运动神经元至对侧展神经核。同时，前庭神经核也与脑桥侧视中枢有联系，其核间运动神经元可通过内侧纵束至同侧动眼神经内直肌核。前半规管感受的信号在前庭神经核交换神经元后，沿小脑上角结合臂（brachium conjunctivum）至对侧动眼神经上直肌核与下斜肌核。后半规管感受的信号在前庭神经核交换神经元后，沿内侧纵束上行至对侧滑车神经核与动眼神经下直肌核。

3.平滑追随（smooth pursuit，SP）

平滑追随由中心凹附近目标刺激产生，双眼共轭追随运动，使双眼眼位与目标协调运动。核上性平滑追随通路主要包括皮层（额叶视区、补充视区、顶枕颞交界区）、脑干（背外侧脑桥核团（dorsolateral pontine nuclei，DLPN）、前庭核团）、小脑等。平滑追随主要由两个通路控制，一是从FEF与SEF投射纤维至脑桥被盖网状核（nucleus reticularis tegmenti pontis，NRTP），通过小脑后蚓部（posterior vermis，PV）到各眼球运动神经核；二是从MT即顶枕颞交界区投射纤维至DLPN，后通过PV到各眼球运动神经核。

4.视动性眼球震颤（optokinetic nystagmus，OKN）

视动性眼球震颤为一种生理性眼球震颤，当注视视野中出现快速移动的目标时出现。OKN的发生主要与视束核-背侧终末核相关（nucleus of the optic tract-dorsal terminal nucleus，NOT-DTN），包括直接通路与间接通路。OKN直接通路中，视网膜鼻侧半视觉信号直接由视束传导至对侧NOT-DTN，并通过下游的PPRF及各眼球运动神经核产生鼻向OKN。OKN间接通路中，视网膜颞侧半视觉信号则由视束及外侧膝状体传导至同侧视皮层V1区，再反向投射回同侧NOT-DTN而产生OKN。

5.聚散（vergence）

聚散属双眼非共轭运动，通过双眼集合或发散运动使远近目标维持在双眼黄斑中心凹。聚散控制通路中，集合中枢主要位于中脑网状结构（MRF）中，而发散中枢主要位于脑桥网状结构中（pontine reticular formation，PRF）中，最终通过动眼神经核团（E-W核、正中核）控制聚散运动。

（申　涛）

参考文献

1.Eakins KE，Katz RL.The role of the autonomic nervous system in extraocular muscle function.Investigative Ophthalmology，1967，6（3）：253-260.

2.Gamlin PD. Subcortical neural circuits for ocular accommodation and vergence in primates. Ophthalmic and Physiological Optics，1999，19（2）：81-89.

3.Lemos J，Eggenberger E. Supranuclear eye movement disorders. Current Opinion in Ophthalmology，2014，25（6）：471-479.

4.Büttner-Ennever JA. The extraocular motor nuclei：organization and functional neuroanatomy. Progress in Brain Research，2006，151：95-125.

5.Hariharan P，Balzer JR，Anetakis K，et al. Electrophysiology of Extraocular Cranial Nerves：Oculomotor，Trochlear，and Abducens Nerve. Journal of Clinical Neurophysiology，2018，35（1）：11-15.

6.Straube A，Büttner U.Neuro-ophthalmology：Neuronal control of eye movements. Developments in Ophthalmology. Behrens-Baumann W. Munich. Karger. 2007：1-109.